Влияние длительной когнитивной нагрузки на параметры ЭЭГ

Поликанова Ирина Сергеевна Федеральный научный центр психологических и междисциплинарных исследований

Сергеев Александр Викторович Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Многочисленные исследования, проведенные в области пси­хофизиологии утомления, по­казали, что различные показатели ЭЭГ коррелируют с параметрами утомле­ния. К таким показателям можно отне­сти увеличение мощностей медленных ритмов (тета- и альфа-ритмов), индивидуальный альфа-ритм, индекс утом­ления. Выявлены общие тенденции в динамике различных параметров (субъективных, поведенческих, электро-физиологических) в условиях длитель­ных когнитивных нагрузок. Особенно­сти сдвигов параметров, как правило, связаны со спецификой выполняемых заданий, их длительностью и вовлечен­ностью различных мозговых систем. Так, в ряде исследований показано, что утомление вызывает увеличение мощ­ности альфа-ритма в теменных и заты­лочных областях и тета-ритма в лоб­ных областях (Boksem et al, 2006; Jap, 2009; Cheng, 2011, Trejo et all, 2005, Lal et al, 2007). Буксем установил, что по­сле длительной когнитивной нагрузки мощность тета-ритма значимо повыша­ется во фронтальных медиальных элек­тродах, мощность нижнего альфа-ритма становится выше в теменных областях, а мощность верхнего альфа-ритма рас­тет в затылочных регионах (Boksmen et al, 2005). Трейо выявил, что после трех часов непрерывного решения арифме­тических задач наблюдается значимое увеличение мощности фронтального тета-ритма и теменного альфа-ритма (Trejo et al, 2005). Лэл и Крейг обнару­жили в своем исследовании на примере имитации ситуации вождения у профессиональных водителей и непрофессио­налов в двух независимых сериях, что тета-ритм обладает тенденцией к уве­личению при длительной когнитивной нагрузке и характеризуется высокой степенью воспроизводимости (Lal et al, 2007). В другом исследовании Лэл и Бекиарис показали на примере имитации ситуации вождения у опытных водите­лей, что ситуация, требующая усилен­ного внимания в течение длительного времени, отражается на ЭЭГ увеличением мощности тета-ритма и уменьшени­ем мощности альфа-ритма. При прове­дении повторного эксперимента была доказана достоверность этих данных (Lal et al, 2007). Ченг с соавторами выя­вили, что после трех часов непрерывно­го решения фланкерной задачи (Eriksen flanker task) наблюдается увеличение мощности тета-ритма и уменьшение мощности альфа-ритма (Cheng, 2011). Снижение мощности альфа-ритма по­сле решения арифметических задач не­которые ученые объясняют тем, что по­добная когнитивная нагрузка требует включения рабочей памяти, что приво­дит к подавлению альфа-ритма на ЭЭГ (Klimesh, 1997).

Ряд исследователей отмечают умень­шение бета-ритма во фронтальных об­ластях после длительной когнитивной нагрузки (Jap, 2009; Lal et al, 2007), хотя не­которые ученые, наоборот, отмечают уве­личение мощности бета-ритма во время длительного выполнения когнитивных задач. Буксем выявил увеличение бета-рит­ма после длительной когнитивной нагруз­ки во фронтальных отведениях (F3, F4). (Boksmen et al, 2005) Климеш предпола­гает, что увеличение мощности в нижнем бета-диапазоне связано с увеличением усилий, которые необходимо приложить испытуемому для поддержания высокой концентрации внимания во время выполнения заданий (Klimesh, 1999).

Интересным параметром в диагностике сдвигов функционального состо­яния является так называемый индекс утомления (ИУ), отражающий отноше­ния ритмов ЭЭГ. Было исследовано несколько таких индексов, показывающих отношения различных ритмов. Ченг с соавторами исследовали также эф­фективность использования различных алгоритмов, отражающих соотношение мощностей ритмов ЭЭГ, для опре­деления состояния утомления. Они ис­пользовали 3 индекса: тета/альфа, бета/ альфа, альфа+тета/бета. В ходе экспери­мента выяснилось, что лучшие результа­ты по детекции утомления были полу­чены с помощью индекса альфа+тета/ бета (Cheng, 2011). Джап с соавтора­ми также исследовали различные ал­горитмы вычисления индекса утомления: тета+альфа/бета,               альфа/бета, альфа+тета/альфа+бета, тета/бета (Jap, 2009). Они, также как и Ченг, показали, что алгоритм тета+альфа/бета имеет на­ибольшее увеличение после длительной когнитивной нагрузки и является наибо­лее чувствительным к изменениям функционального состояния по сравнению с остальными. Джап установил, что данный индекс наиболее сильно увеличи­вается в центральных, теменных и ви­сочных областях при закрытых глазах и в теменных и височных областях при открытых глазах. Также он выявил увеличение дельта- и тета-активности во фронтальных, центральных и теменных регионах (Jap, 2009).

Одним из наиболее изученных пара­метров ЭЭГ является альфа-ритм. Аль­фа-ритм хорошо заметен в состоянии физического и умственного расслабле­ния (Golojahani, 2012). На ЭЭГ в спокой­ном состоянии обычно отчетливо видно отдельный пик на частоте альфа-ритма (8-14 Hz). Данный параметр характери­зуется высокой интраиндивидуальной стабильностью (Binni, 2003; Fernandez. 1993), достаточно сильной вариатив­ностью между отдельными людьми и изменчивостью с возрастом (Klimesh, 1999). В исследовании Питерсона было показано, что у взрослого человека сред­нее значение индивидуального альфа-пика составляет 10 .2+/-0 . 9 Гц (Peterson, 1971). В целом ряде исследований по­казано, что альфа-пик увеличивается с детства до пубертата (Epstein, 1980). У взрослых людей, наоборот, альфа-пик с возрастом уменьшается- с 20 до 70 лет его частота падает в среднем с 10,89 Гц до 8,24 Гц (Klimesh, 1997).

Различные исследования показыва­ют, что пик альфа-ритма положитель­но коррелирует с успешностью выпол­нения таких когнитивных функций как внимание, память, скоростью протекания информационных процессов (Angealakis, 2004; Klimesh, 1999). Часто­та индивидуального альфа-ритма воз­растает больше в правом полушарии при выполнении зрительных заданий и в левом - при выполнении арифме­тических заданий (Angealakis, 2004). Климеш установил, что испытуемые со сниженными мнестическими способ­ностями характеризуются снижени­ем пика альфа-ритма во время выпол­нения заданий, задействующих память, а испытуемые с высокими мнестическими способностями характеризуют­ся стабильностью пика альфа-ритма в различных условиях (Klimesh, 1993). Климеш также выявил, что испытуемые с высокими мнестическими способно­стями и высокой скоростью обработки информации характеризуются частотой альфа-пика в среднем на 1 Гц большей по сравнению с контрольной группой (Klimesh 1996, 1997). Наличие у испыту­емых определенных психических забо­леваний (болезнь Альцгеймера, шизоф­рения, синдром хронической усталости, полушарный инсульт) также коррели­рует со снижением пика альфа-ритма (Angealakis, 2004; Klimesh, 1999). Стати­стические наблюдения показали, что эта закономерность не зависит от возраста испытуемых, так как у здоровых людей той же возрастной группы - пик аль­фа-ритма выше (Klimesh, 1999). Интере­сным фактом является отсутствие увели­чения пика после проведения лечения указанных заболеваний.

Гипотеза исследования

Основной гипотезой нашего иссле­дования является предположение, что длительная когнитивная нагрузка, при­водящая к развитию утомления, будет отражаться в значимых изменениях показателей, как субъективных (уменьше­ние показателей по шкалам методики САН), так и электрофизиологических (увеличение ИАР, ИУ, мощности в медленно-волновом спектре ЭЭГ).

Методика исследования

Испытуемые

В исследовании приняли участие 44 испытуемых мужского пола без каких-ли­бо психических и неврологических забо­леваний Все испытуемые были правша­ми. Средний возраст составил 24 ± 6 лет.

Запись ЭЭГ

Запись ЭЭГ и выполнение методи­ки САН в данном исследовании про­водилась дважды: первый раз в начале эксперимента, второй - после длитель­ной когнитивной нагрузки, представ­ляющей собой выполнение различных когнитивных заданий, задействующих рабочую память и внимание в течение 2-2,5 часов. Запись ЭЭГ проводилась с помощью 256-канального электро­энцефалографа фирмы EGI Electrical Geodesics с частотой оцифровки 500 Гц и референтом в вертексе. Фоновая ЭЭГ состояла из двух периодов записи: 1 ми­нуты с закрытыми глазами и 1 мину­ты с открытыми глазами. После записи ЭЭГ проводился ремонтаж и фильтра­ция в полосе от 1 до 150 Гц и удалением 50 Гц наводки от сети. Каждая запись ЭЭГ была автоматически просканирова­на на наличие артефактов. Участки ЭЭГ с амплитудой более 200 мкВ в пределах окна в 640 мс отмечались как плохой ка­нал, участки с амплитудой более 140 мкВ рассматривались как двигательный ар­тефакт, а более 55 мкВ - как зрительный артефакт (Net Station software).

Анализ данных

Для статистического анализа данных использовались пакет Statistica 8 (для Windows, V 8.0, StatSoft), а также пакет MatLab (версия R2007b). Для статисти­ческого анализа данных использовались ANOVA и Т-тест для зависимых выборок.

Для опросника САН подсчитывались средние значения и стандартные от­клонения по четырем шкалам (самочув­ствие, активность, настроение, общий балл). Для анализа ЭЭГ использовались отрезки фоновой ЭЭГ длительностью 20 секунд с наименьшим содержани­ем артефактов в состояниях с закры­тыми и открытыми глазами. Данные ЭЭГ были усреднены по 5 мозговым областям(лобной, центральной, височ­ной, теменной и затылочной). На ос­нове данных ЭЭГ были рассчитаны ча­стота индивидуального альфа-ритма (ИАР) и индекс утомления (ИУ). Индивидуальный альфа-ритм рассчитывал­ся как частота, на которой наблюдает­ся максимальная мощность альфа-ритма в диапазоне от 7 до 14 Гц. Подсчет ин­дивидуального альфа-ритма проводился с помощью программы MatLab. Индекс утомления был рассчитан как отношение суммы мощностей медлен­ных ритмов (альфа- и тета-ритмов) к мощности быстрого ритма (бета): ИУ = альфа+тета/ бета (Jap et al., 2009; Cheng et al . , 2011).

Результаты

Субъективные показатели

Методика САН

Результаты динамики субъективных показателей по методике САН показа­ли значимое снижение показателя по шкалам. Самочувствие, Активность и Об­щему баллу (Т-тест для зависимых выборок). На основе полученных данных можно предположить, что когнитивное утомление ухудшает субъективное само­чувствие и активность испытуемого, но, в то же время, не отражается на его на­строении. В таблице 1 показаны средние значения каждой шкалы опросника САН для обоих состояний (до и после влия­ния длительной когнитивной нагрузки).

Электрофизиологические показатели

Индивидуальный альфа-ритм

В таблице 2 представлены результа­ты ЭЭГ по показателю индивидуально­го альфа-ритма (ИАР) для 5 мозговых регионов в обоих полушариях (лобном, центральном, височном, теменном и затылочном) для обоих состояний (до и после когнитивной нагрузки).

Статистический анализ данных по­казал значимое снижение ИАР в правом полушарии. Результаты Т-теста показали значимое снижение частоты ИАР в пра­вом полушарии в теменной, височной и затылочной областях.

В целях конкретизации полученных результатов была построена и проанали­зирована трехфакторная модель ANOVA 1-й фактор - «состояние» (до или по­сле когнитивной нагрузки), 2-й фак­тор - «мозговая область», 3-й фактор - «полушарие». Статистический анализ выявил значимое взаимодействие двух факторов: «состояние» и «полушарие» (F(1,44)=5,74; p<0,02). Это означает, что в разных полушариях ИАР изменяется разнонаправленно. В правом полуша­рии в фоновой записи ЭЭГ до нагрузки наблюдается более высокая частота ИАР, чем в левом полушарии . После утомле­ния в правом полушарии наблюдается более сильное снижение частоты ИАР, хотя и не значимое. При этом различ­ные области мозга не различают по ча­стоте индивидуального альфа-ритма.

Индекс утомления.

Индекс утомления, отражающий отно­шение суммарной мощности альфа- и те­та-ритмов к суммарной мощности бета- ритма (FAT= alpha+theta/beta) (Jap et al, 2009), высчитывался отдельно для всех каналов в условия закрытых и откры­тых глаз для обоих состояний: до и после длительной когнитивной нагрузки. По­сле проведения данного подсчета индекс утомления был усреднен по 5 мозговым регионам для обоих полушарий.

Статистический анализ (Т-тест) про­водился отдельно, как для каждого элек­трода, так и для усредненных данных по мозговым областям для обоих полуша­рий Т-тест для отдельных каналов выя­вил значимое увеличение индекса утомления в 133 каналах из 257 в условиях с закрытыми глазами, и в 55 каналах - с открытыми глазами (рис. 1). В табли­це 3 представлены значения индекса утомления со стандартными отклоне­ниями по отдельным регионам. Стати­стический анализ Т-тест показал зна­чимое увеличение индекса утомления в условиях с закрытыми глазами пра­ктически во всех регионах, кроме лоб­ных и центральной левой области, а в условиях с открытыми глазами - в теменных областях.

Таблица 1. Методика САН.

Ср. значения, шкала: 1-7баллов

Таблица 2. Частота индивидуального альфа-ритма до и после утомления.

(*значимые изменения (p<0.05);

** значимые изменения (p<0.01))

Таблица 3. Индекс утомления до и после когнитивной нагрузки.

*значимые изменения (p<0.05)

** значимые изменения (p<0.01)

В целях конкретизации полученных результатов была построена и проанали­зирована трехфакторная модель ANOVA: 1-й фактор - «состояние» (до или по­сле когнитивной нагрузки), 2-й фактор - «мозговая область», 3-й фактор - «по­лушарие». Статистический анализ пока­зал значимое взаимодействие всех трех факторов в условиях с закрытыми глазами: «состояние», «мозговая область» и «полушарие» - F(4,172)=3,034; p<0,02. Это говорит о том, что индекс утомления, во-первых, значимо увеличивается с утом­лением, а во-вторых, он по-разному изменяется в разных областях мозга и в разных полушариях. В условиях с открытыми гла­зами трехфакторная ANOVA показала значимое взаимодействие только двух фак­торов: «состояние» и «мозговая область» - F(4,172)=20,72; p<0,000004. Это означа­ет, что индекс утомления значимо возра­стает с утомлением, но в разных областях мозга по-разному. При этом не наблюда­ется значимых различий в изменении ин­декса утомления в разных полушариях.

Рис 1. Значимое увеличение индекса утомления после когнитивной нагрузки в условиях с закрытыми (а) и открытыми (б) глазами.

В правом полушарии, преимущест­венно в лобной и теменных областях, в условиях с закрытыми глазами наблю­дается более высокое значение индек­са утомления до и после когнитивной нагрузки. Это может свидетельствовать о доминировании в этом полушарии медленных ритмов. По данным много­численных исследований было установлено, что увеличение мощности медленных ритмов связано с развити­ем когнитивного утомления (Cheng et al, 2011; Boksem et al, 2006).

Спектральный анализ

Утомление также значимо отража­ется на изменении спектральных ха­рактеристик ЭЭГ. Спектральный анализ осуществлялся для 8 отдельных диапазо­нов. Для подсчета спектральных харак­теристик ЭЭГ использовалось 2 метода: усредненные мощности ритмов и нату­ральный логарифм (LN) относительной мощности. Значимые результаты по­лучены преимущественно для медлен­ных ритмов: тета- и альфа-ритмов, но значительные изменения наблюдались и в бета-диапазоне (таблица 4). Наибо­лее значимые и однозначные резуль­таты получены для диапазона нижнего альфа-ритма (7,5-10 Гц), преимущест­венно в теменных и затылочных отведениях - после длительной когнитив­ной нагрузки наблюдается увеличение средней мощности данного диапазона при закрытых глазах и натурального ло­гарифма относительной мощности при закрытых и открытых глазах.

Таблица 4. Спектральный анализ. Результаты статистического анализа.

Примечания. Увеличение мощности ритма, 'J' - уменьшение мощности ритма, '-' - значимых изменений не наблюдается. Статистический анализ проводился с помощью ANOVA до и после когнитивной нагрузки по 5 мозговым областям в левом и правом полушариях.

Обсуждение результатов

Субъективные показатели

Проведенное исследование показа­ло значимое снижение показателей по шкалам самочувствие и активность в ме­тодике САН. Многие авторы отмечают, что после длительной когнитивной деятельности испытуемые себя чувствуют намного хуже, чем до нее (Wijesuriya et al, 2007) . Так, Трейо обнаружил, что по­сле трех часов арифметических задач субъективная оценка по шкалам энер­гичность и спокойствие значимо сни­жаются, а значение по шкале усталость значимо возрастает (Trejo et al, 2005).

Электрофизиологические показатели

Индивидуальный альфа-ритм

В настоящем исследовании было по­казано, что длительная когнитивная на­грузка отражается на уменьшении ин­дивидуального альфа-ритма (ИАР), но значимое уменьшение наблюдается только в правом полушарии (ANOVA), Т-тест показал значимое снижение ИАР в теменной, височной и затылочной об­ластях.

Ряд авторов выявили, что во время когнитивной нагрузки происходит уве­личение индивидуальной частоты аль­фа-ритма, причем, чем сильнее умствен­ная нагрузка, тем сильнее увеличение ИАР (Osaka, 198 4). Также было установ­лено, что во время выполнения когни­тивных заданий наблюдается снижение мощности альфа-ритма (Osaka, 1984; Glass et al, 1970). Различные исследова­ния показывают, что пик альфа-ритма положительно коррелирует с различны­ми когнитивными функциями: внимани­ем, памятью, скоростью протекания ин­формационных процессов (Angealakis, 2004; Klimesh, 1999). ИАР больше возра­стает в правом полушарии при выполне­нии зрительных заданий и в левом - при выполнении арифметических заданий (Angealakis, 2004).

Многие авторы отмечают, что при дли­тельном выполнении когнитивных за­даний, наоборот, имеет место снижение индивидуальной частоты альфа-ритма (Angelakis, 2004; Klimesh, 1999) и увеличение мощности медленных ритмов (аль­фа- и тета-ритмов) (Boksmen et al, 2005; Jap, 2009; Cheng, 2011, Trejo et all, 2005, Lal et al, 2007) Джап и Лэл установили, что при длительной когнитивной нагрузке происходит смещение индивидуальной частоты альфа-ритма и общей мощности спектра в сторону медленных частот (Jap, 2009; LhI et al, 2007). Климеш выявил, что испытуемые с высокими мнестическими способностями и высокой скоростью об­работки информации характеризуются частотой альфа-пика в среднем на 1 Гц большей по сравнению с контрольной группой (Klimesh, 1996, 1997). Испытуе­мые со сниженными мнестическими способностями характеризуются снижением пика альфа-ритма во время выполнения заданий, задействующих память, а испы­туемые с высокими мнестическими способностями характеризуются стабиль­ностью пика альфа-ритма в различных условиях (Klimesh, 1993). Нг и Равендран показали, что снижение ИАР происходит также после физического утомления и преимущественно в центральных облас­тях (Ng et all, 2007).

Многими авторами было отмече­но снижение частоты индивидуально­го альфа-ритма в состоянии утомления (Jap, 2009, Lol et al, 2007).

Спектральный анализ

В нашем исследовании мы показа­ли, что длительная когнитивная нагруз­ка, приводящая к состоянию утомления, отражается на изменении мощности по­чти всех диапазонов ЭЭГ Наибольшие изменения наблюдаются в тета-, нижнем альфа-, альфа- и бета-диапазонах.

Тета-ритм

В диапазоне тета-ритма (3,5-7,5 Гц) мы получили значимое увеличение средней мощности в состоянии утомле­ния после выполнения задания с закры­тыми глазами. Это согласуется с многочисленными данными, описанными в литературе, которые также подтвер­ждают увеличение мощности тета-рит­ма после длительной когнитивной нагрузки, которое в основном наблюда­ется в лобных областях (Boksmen et al, 2005; Jap, 2009; Cheng, 2011, Trejo et all, 2005, Lal et al, 2007).

В нашем исследовании наиболь­шая мощность тета-ритма наблюдалась в теменной области и по усредненным, и по логифмизированным данным. В большинстве случаев среднелобный тета-ритм регистрируется с максимумом в Fz, но иногда и в Pz (Кропотов, 2010) . В исследованиях с использованием МЭГ (магнитоэнцефалографии) было по­казано, что существуют два основных источника тета-ритма: префронтальная средняя поверхность коры и передняя поясная извилина (Asada, 1999). В одном из исследований было установлено, что высокая выраженность среднелобного тета-ритма ассоциирована с самым низ­ким уровнем тревожности и невротиза-ции и самым высоким уровнем экстра­версии (Inanaga, 1998). Среднелобный тета-ритм также связан с активацией и уровнем метаболизма в средней лобной и передней поясной извилине (Кропо- тов, 2010).

Среднелобный тета-ритм у человека очень часто связывают с гиппокампаль­ной тета-активностью. Согласно Кропотову (Кропотов, 2010), тета-ритм возни­кает в стволе мозга, нейроны которого передают возбуждение норадренерги- ческим клеткам в голубом пятне, серотонинергическим клеткам в ядрах шва, дафаминергическим клеткам в передней части покрышки и компактной части черной субстанции. Эти клетки могут активироваться либо напрямую от кол- латералей нейронов, либо через обрат­ные проекции от коры, и в таком случае это ведет к активации клеток в ядрах пе­регородки в основании переднего мозга. Активация этих ядер приводит к вспыш­кам тета-ритма.

Ряд исследователей установили, что после умственного утомления наблю­дается значимое увеличение мощности альфа- и тета-ритмов. В нашем исследо­вании мы также выявили значимое уве­личение средней мощности тета-ритма по всем областям мозга после трех ча­сов умственной нагрузки (Boksmen et al, 2005; Lal et al, 2007).

Буксем установил, что мощность те­та-ритма после умственного утомления была больше в лобных срединных элек­тродах, мощность нижнего альфа-рит­ма была больше в теменных областях, высокого альфа-ритма - в затылочных электродах, а бета-ритм - в лобной об­ласти (F3, F4) (Boksmen et al, 2005). Сара Лол показала, что в процессе умствен­ного утомления (в условиях вождения) происходит увеличение мощности те­та-ритма и снижение мощности бета- ритма. В ее исследовании данные были усреднены по 19 каналам (Lal et al, 2007).

Таким образом, результаты наше­го исследования в целом согласуются с данными других исследований, однако мы выявили, что наибольшие изменения в тета-диапазоне наблюдаются в цен­тральных и теменных областях.

Альфа-ритм.

В нашем исследовании в спектре аль­фа-ритма мы получили наиболее зна­чимые результаты в поддиапазоне ни­жнего альфа-ритма (7,5 - 10 Гц). Было показано, что на этих частотах наблюдается самое сильное увеличение мощ­ности после утомления, причем, как средней, так и относительной мощно­сти. В поддиапазоне верхнего альфа-ритма было также выявлено значимое увеличение мощности, но гораздо бо­лее слабое, чем в нижнем альфа-под­диапазоне. Было установлено также значимое увеличение мощности после утомления, но, как мы указывали раньше, это увеличение в основном обра­зовалось за счет увеличения мощности нижнего альфа-ритма. Максимум сред­ней мощности в поддиапазоне нижне­го альфа-ритма наблюдался в теменной и в затылочной областях, а максимум относительной мощности - в темен­ной, центральной и затылочной об­ластях. В поддиапазоне верхнего аль­фа-ритма максимумы мощностей также наблюдаются в теменной и затылоч­ных областях. Эти результаты соответствуют данным, полученным Буксеном (Boksmen et al, 2005), который показал, что после длительной когнитивной на­грузки происходит увеличение мощно­стей нижнего и верхнего альфа-ритмов. При этом, мощность нижнего альфа-ритма была выше в теменной области, а верхнего - в затылочной.

В целом, полученные нами результа­ты соответствуют данным, полученным другими исследователями, что макси­мальный альфа-ритм регистрируется в затылочных и теменых областях при закрытых глазах (Кропотов, 2010; Го­лубева, 2005). В ряде работ было также установлено увеличение мощности аль­фа-ритма при умственном утомлении (Boksmen et al, 2005; Trejo et all, 2005, Jap, 2009), хотя некоторые авторы отмеча­ют уменьшение мощности альфа-ритма после длительной когнитивной нагруз­ки (Lal et al, 2007, Cheng, 2011). Климеш считает, что снижение мощности аль­фа-ритма после когнитивной нагруз­ки, например, после решения арифметических задач происходит из-за того, что такая деятельность требует задействования рабочей памяти, а это приво­дит к подавлению альфа-ритма на ЭЭГ (Klimesh, 1997).

Бета-ритм.

Мы установили, что наибольшие из­менения мощности наблюдаются во всем бета-диапазоне, включающем ни­жний бета- и верхний бета-поддиапа­зоны. При относительной мощности бета-ритма наблюдалось уменьшение мощности после утомления, которое, видимо, связано с увеличением относительных мощностей медленных рит­мов, а при средней мощности бета-рит­ма имело место значимое увеличение. Максимум средней мощности бета-рит­ма наблюдается в лобной области. Вы­явлено сильное увеличение бета-ритма после утомления в височных областях. Максимум относительной мощности также находится в лобной области. Это соответствует данным других исследо­ваний. Интересным результатом являет­ся выявление того факта, что в поддиа­пазоне верхнего бета-ритма (18-35 Гц) наблюдается уменьшение относительной мощности и увеличение средней мощности бета-ритма после утомления с четким максимумом в лобном отведе­нии в обоих состояниях. А вот, в поддиа­пазоне нижнего бета-ритма (12,5-18 Гц) максимум мощности наблюдался в заты­лочной и теменной областях при относительной мощности, и в затылочной и лобной областях при средней мощно­сти бета-ритма. Скорее всего, это свя­зано с тем, что диапазон нижнего бета-ритма немного пересекается с полосой альфа-ритма - некоторые ученые вы­деляют альфа-ритм до 14 Гц. Мощность же альфа-диапазона намного выше, чем у бета и, таким образом, в нижнем бе­та-диапазоне может наблюдаться пик в затылочной области. Наши результа­ты соответствуют данным, полученным Буксеном (Boksmen et al, 2005), кото­рый указывал, что после длительной когнитивной нагрузки происходит уве­личение мощности бета-ритма во фрон­тальных отведениях. Климеш считает, что увеличение нижнего бета-ритма мо­жет быть связано с увеличением усилий, которые затрачивает испытуемый для поддержания высокой концентрации внимания, необходимой для успешно­го выполнения задания (Klimesh, 1999). Ряд исследователей отмечает, наоборот, уменьшение мощности бета-ритма после длительной когнитивной нагрузки (Jap, 2009; LhI et al, 2007).

Бета-ритмы чаще всего встречают­ся в лобных и центральных областях. Обычно выделяют два основных типа бета-ритмов: роландические бета-ритмы с максимумом в сенсомоторной области и лобные бета-ритмы с максимумом во фронтальных отведениях. Роландиче- ские бета-ритмы наблюдаются как спон­танная активность в сенсомоторных от­ведениях (C3, Cz, C4) с частотой почти в 2 раза большей, чем у роландического мю-ритма. Роландический бета-ритм ге­нерируется при выполнении двигатель­ных и когнитивных заданий (Кропотов, 2010). Кропотов считает, что активация роландического бета-ритма связана с фазой расслабления нейронной си­стемы в сенсомоторной коре, которая наступает вслед за двигательной актив­ностью, сопровождаемой глобальной активацией нейронов в сенсомоторной коре. Таким образом, увеличение роландической бета-активности является не­которой фазой расслабления, которую можно рассматривать как след постак­тивации (Кропотов, 2010).

Лобные бета-ритмы обычно регистри­руются от лобных отведений (F3, Fz, F4). Модуляция лобных бета-ритмов наблю­дается при решении когнитивных задач, связанных с принятием решения и оцен­кой стимула. Было показано, что мощ­ность бета-ритма положительно корре­лирует с метаболической активностью в соответствующей мозговой области (Jan Cook, 1998). Результаты нашего ис­следования соответствуют этим данным

Индекс утомления

Индекс утомления, который отража­ет отношение медленных мозговых рит­мов к быстрым (альфа+тета/бета), зна­чимо увеличился почти во всех областях при закрытых глазах, кроме лобных и левой центральной. При открытых глазах значимое увеличение наблюда­лось только в теменной области (левой и правой).

Джап в своем исследовании показал, что алгоритм альфа+тета/бета имеет более сильное увеличение по сравне­нию с другими индексами: альфа/бета, альфа+тета/альфа+бета, тета/бета и яв­ляется наиболее чувствительным к из­менениям функционального состояния (Jap, 2009). Ченг с соавторами также вы­явили, что индекс альфа+тета/бета по­казывает более значимое изменение после длительной когнитивной нагруз­ки по сравнению с другими индексами: тета/альфа, бета/альфа (Cheng, 2011).

В нашем исследовании мы тоже уста­новили значимое увеличение индекса утомления после длительной когнитив­ной нагрузки. При этом, увеличение это­го индекса происходило в основном за счет увеличения мощности альфа- и те­та-ритмов, так как в спектре бета-ритма также наблюдалось некоторое увеличе­ние мощности после нагрузки.

Заключение

В исследовании подтвердилась гипо­теза о том, что длительная когнитивная нагрузка, приводящая к развитию утом­ления, отражается в значимом сдвиге субъективных и электрофизиологических показателей. На субъективном уровне это проявляется в снижении самочувствия и активности испытуемого, а на электро-физиологическом уровне - в снижении частоты индивидуального альфа-ритма в правом полушарии, увеличении индекса утомления почти по всем мозговым областям, а также в увеличении средней мощ­ности тета-, альфа- и бета-ритмов.

На основе результатов, полученных в нашем исследовании, мы можем сде­лать вывод о том, что указанные электро-физиологические и субъективные пара­метры могут использоваться в качестве критериев когнитивного утомления.

Литература:

Голубева Э.А. Способности. Личность. Индивидуальность. - 2005.

Гусев А.Н., Сильницкая А.С. Сравнительный анализ влияния демонстративности, гипертимности и дистимности на интонационные параметры речи // Национальный психологический журнал. - 2013. - № 1(9). - С. 110-121.

Кропотов Ю.Д. Количественная ЭЭГ, когнитивные вызванные потенциалы мозга человека и нейротерапия. - Санкт-Петербург, 2010.

Angelakis E., Lubar J.F., Stathopoulou S., Kounios J. Peak alpha frequency: an electroencephalographic measure of cognitive preparedness // Clin. Neurophysiol. - 2004. - 115. - 887-897.

Asada H., Fukuda Y., Tsunoda S., Yamaguchi M., Tonoike M. Frontal midline theta rhythms reflect alternative activation of prefrontal cortex and anterior cingulate cortex in humans. // Neuroscience Letters. - 1999. - 274. - 29-32.

Boksem M.A.S., Meijman T.F., Lorist M.M., 2006. Mental fatigue, motivation and action monitoring // Biol. Psychol. -2006. - 72. - 123-132.

Cheng Shyh-Yueh, Hsu Hong-Te. Mental Fatigue Measurement Using EEG, Risk Management Trends. Giancarlo Nota (Ed.), 2011.

Cook I.A., O’Hara R., Uijtdehaage S.H., Mandelkern M., Leuchter A.F. Assessing the accuracy of topographic EEG mapping for determining local brain function // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. - 1998. - 107(6). - 408-414.

Epstein H.T. EEG developmental stages // Dev. Psychobiol. - 1980. -13. - 629-631.

ErgenogluT. Demiralp T., Bayraktaroglu Z., Ergen M., Beydagi H., Uresin Y. Alpha rhythm of the EEG modulates visual detection performance in humans // Cognitive Brain Research. - 2004. - 20. - 376-383.

Fernandez T., Harmony T., Rodriguez M., Reyes A., Marosi E., Bernal J. Test-retest reliability of EEG spectral parameters during cognitive tasks: I. Absolute and relative power // Neurosci. - 1993. - 68. - 255-261.

Glass A. and Kwiatkovski A.W. (1970) Power spectral density changes in the EEG during mental arithmetic and eye-opening // Psychologische Forschung. - 1970. - 33. - 85-99.

Goljahani A., D’Avanzo C., Schiff S., Amodio P., Bisiacchi P., Sparacino G. A novel method for the determination of the EEG individual alpha frequency // Neuroimage. - 2012. - 60. - 774-786.

Inanaga K. (1998) Frontal midline theta rhythm and mental activity // Psychiatry Clin Neurosci. - 1998. - 52(6). - 555-566.

Jap B.T., Lal S., Fischer P., Bekiaris E. Using EEG spectral components to assess algorithms for detecting fatigue // Expert Systems with Applications. - 2009. - 36. - 2352-2359.

Klimesch W. 1997. EEG-alpha rhythms and memory processes // International Journal of Psychophysiology. - 1997. - 26. - 319-340.

Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res. Brain Res. Rev. - 1999. - 29. - 169-195.

Kozlovskiy S.A., Pyasik M.M., Vartanov A.V., Nikonova E.Yu. Verbal working memory: magnetic resonance, morphometric analysis and a psychophisiological model // Psychology in Russia: State of the Art. - 2013. - 6(3). - 19-30.

Lal S., Bekiaris E. The Reliability of Sensing Fatigue from Neurophysiology. AusWireless 2006 // International Conference on Wireless Broadband and Ultra Wideband Communications Proceeding. - 2007.

Lorist M.M., Boksem M.A.S., Ridderinkhof K.R. Impaired control and reduced cingulate activity during mental fatigue // Brain Res Cogn Brain Res. - 2005. - 24. - 199-205.

Lorist M.M., Klein M., Nieuwenhuis, S., Jong R., Mulder G., Meijman T.F. Mental fatigue and task control: Planning and preparation // Psychophysiology. 2000. - 37. - 614-625.

Ng S.C., Raveendran P. EEG Peak Alpha Frequency as an Indicator for Physical Fatigue, 11th Mediterranean Conference on Medical and Biomedical Engineering and Computing. - 2007.

Osaka M. Peak alpha frequency of EEG during a mental task: task difficulty and hemispheric differences // Psychophysiology. - 1984. - 21. - 101-105.

Petersen I., Eeg-Olofsson O. The development of the electroencephalogram in normal children from the age of 1 through 15 years - Non-paroxysmal activity // Neuropaediatrie . - 1971. - 2. - 375-404.

Trejo L.J., Kochavia R., Kubitzb K., Montgomerya L.D., Rosipala R., Matthewsa B. EEG-based Estimation of Cognitive Fatigue. - 2005.

Trejo L.J., Knuth K., Prado R., Rosipal R., Kubitz K., Kochavi R, Matthews B. and Zhang Yu. EEG-Based Estimation of Mental Fatigue: Convergent Evidence for a Three-State Model. - 2007.

Wijesuriya N., Tran Y., Craig A. The psychophysiological determinants of fatigue // International Journal of Psychophysiology. - 2007. - 63. - 77-86.