Сеансовая динамика изменений биоэлектрической активности мозга при интеллектуальной работе за компьютером

Клочкова Ольга Ивановна Тихоокеанский государственный медицинский университет

Шабанов Геннадий Анатольевич Научно-исследовательский центр «Арктика» Дальневосточного объединения РАН

Актуальность работы

Установлено, что мультиформная вол­новая организация «функциональных органов», нейрофизиологически иден­тифицируемых в коре и подкорковых структурах головного мозга, находит­ся в сложноорганизованных во времени и пространстве причинно-следственных взаимодействиях с другими функцио­нальными органами, формируя корково-подкорковые системы организации функциональных состояний и разных видов приспособительного поведения здорового и больного человека (Илюхи­на, 2009; Sokolov et al., 2006; Başar, 2006; Buzsáki et al., 2004).

В памяти информация об окружа­ющем мире представлена не только в виде отдельных объектов, пейзажей, си­туаций, действий, событий, но и в виде обобщений, категорий. Категоризация является важным когнитивным процес­сом, позволяющим правильно иденти­фицировать любой объект, событие, связать его с соответствующим пове­дением (Danilova, 2012). Частотные характеристики электроэнцефалограммы и амплитудно-временные параметры ког­нитивных событийных потенциалов ис­пользуются в качестве показателей интен­сивности когнитивных процессов мозга (Chernorizov et al., 2018). Иногда различа­ют внешне направленное познание, которое включает в себя внимание к стимулам во внешней среде, и внутренне направ­ленное познание, включающее внутрен­нее внимание к мыслям, воспоминаниям и ментальным образам (Dixon et al., 2014).

Быстрые осцилляции (гамма-частот 30 Гц и выше) всегда вызывают особый ин­терес. Считается, что пространственное внимание усиливает нейронную реакцию, то есть спайки, метаболизм мозга и ко­лебательную активность на гамма-часто­те. При этом может наблюдаться усилен­ная синхронизация между гамма-фазой (30–50 Гц) и тета-фазой (4–7 Гц), пред­ставляющая, соответственно, восходящую и нисходящую активность. Это интер­претируется как сопоставление в памяти (сверху вниз) входящей визуальной ин­формации и сохраненной информации (Sauseng et al., 2008). Ритмы альфа-спек­тра, частотой около 11 Гц, возникающие в ходе пространственного мышления, имеют одинаковую физиологическую природу с подавлением движений (Таро­тин и др., 2014; Evans et al., 2012).

Одним из центральных направлений нейробиологических исследований яв­ляется взаимосвязь между структурой и функциями мозга. Механизмы, фор­мирующие эти отношения, в значитель­ной степени еще предстоит прояснить (Messé et al., 2014). Тот факт, что люди думают или ведут себя по-разному, об­условлен индивидуальными различиями анатомии их мозга и связности (Mueller et al., 2013). Физиологические исследова­ния с использованием обезьян показали, что в двух альтернативных задачах рас­познавания визуального движения с при­нудительным выбором время реакции коррелировало с нарастанием спайко­вой активности латеральных внутрипа­риетальных корковых нейронов (Wong et al., 2006). Появились работы, в которых на нейронной основе изучаются когни­тивные функции различных спонтанных мыслительных процессов, в частности, блуждания ума (Christoff, 2012; Doucet et al., 2012; Kieran et al., 2015).

Регистрация и анализ биоэлектриче­ской активности мозга испытуемого при выполнении им мыслительной задачи по­зволяет получить объективную информа­цию о физиологических процессах моз­га. Известно, что тета-ритм (4–8 Гц) может быть связан с активацией и увеличением метаболической активности в средней лобной области и передней поясной из­вилине (поля Бродмана 24/32). Мозговые структуры, в которых регистрируется те­та-ритм при прохождении информации, представляют собой петлю Папица. Со­гласно концепции о важной роли тета-ритмов в обеспечении процессов памяти, долгосрочная потенциация как механизм синаптической модификации чувствите­лен к стадии тета-ритма – улучшается на пике цикла и ухудшается на спаде. Показа­но, что разрушение области перегородки лимбической системы блокирует возникновение тета-ритма в гиппокампе и ухуд­шает память (Кропотов, 2010). Учитывая, что практически все осциллирующие эле­менты ядерных образований общего пути способны кратковременно генерировать весь спектр частот, для подкорковых обра­зований, в силу их функциональной спе­циализации, можно выделить предпочте­ния в генерации и обработке частотной информации гиппокампа (3–6 Гц), ги­поталамуса (0,9–2 Гц), стриатума (0,2– 0,8 Гц) (Шабанов и др., 2011). Известна роль нейронов новизны гиппокампа и не­специфических нейронов таламуса в про­исхождении процессов активации коры (Данилова, 2010). Кроме гиппокампа, те­та-ритм найден в других структурах лим­бической системы: парагиппокампаль­ной коре, передней поясной извилине, мамиллярных телах гипоталамуса, медиа­дорсальном ядре таламуса. Эти структуры связаны в сложную нейронную сеть, вы­полняющую различные функции, вклю­чая реализацию тета-ритма (Danilova et al., 2010; Sauseng et al., 2008).

Дельта-ритмы охватывают диапазон от 1 до 4 Гц. Обычно различают 2 типа дельта-колебаний: первый имеет корко­вое происхождение, второй генерируется в таламусе. Повышение регистрируемой дельта активности при хирургическом удалении таламуса или при разъединении коры и таламуса указывает на связь вну­трикоркового дельта-ритма с медленны­ми процессами в пределах коры головно­го мозга (Кропотов, 2010; Fox et al., 2015). Роль дельта-ритма выделена в ЭЭГ при ре­шении пространственно-образных задач (Данько и др., 2013; Harmony et al., 2004)

Медленная ритмика. Названный ди­апазон включает биоэлектрические ос­цилляции с частотой колебаний в пре­делах 1–0,3 Гц. Наличие таких колебаний после обширных таламических повреждений указывает, что медленные волны генерируются в пределах коры. Приме­ром медленной когнитивной активности является подготовительная активность. Тубенгенская теория подготовительной активности предполагает облегчение об­работки информации в корковых сетях пирамидными клетками с помощью по­лучения апикальными (поверхностны­ми) дендритами пирамидных клеток воз­буждающих импульсов от более высоких корковых областей мозга в период, когда мозг готовится совершить моторное дей­ствие (Кропотов, 2010). В данной рабо­те под термином медленная ритмика по­нимают колебания с частотой менее 1 Гц и выше 0,1 Гц.

Биоэлектрическую ритмику мозга менее 0,3 Гц называют сверхмедленной (Filippov, 2005). Такие колебания свя­зывают с метаболической активностью мозговой ткани, локальным кровотоком. Сверхмедленным биопотенциалам отво­дится интегративная роль в механизмах нейрогуморального и биохимического межорганного и межсистемного взаимо­действия при организации сложных ви­дов поведения (Илюхина, 2009).

Процесс обработки ЭЭГ позволяет вы­делить короткие периоды (100 мс), назы­ваемые микростатами, в течение которых топография кожи головы ЭЭГ остается квазистабильной. Это может способст­вовать пониманию временной динамики нейронных сетевых моделей масштаба мозга таких, как глобальная модель рабо­чего пространства (Van de Ville et al., 2010).

В данной работе используется интег­ративная методика – съем длится 160 се­кунд. Исследуется функция биоэлектри­ческой активности (фБА), ее длительно устойчивые состояния.

Цель работы

Целью настоящей работы является анализ сеансовой, связанной с течением времени, динамики изменений тета-рит­мики (4–8 Гц), дельта-ритмики (1–3,99 Гц), а также медленной (0,99–0,1 Гц) биоритмики головного мозга человека пу­тем регистрации спектра разностной функции биоэлектрической активности в процессе решения позиционной ком­пьютерной игры.

Работа продолжает исследования по выявлению изменений мозговых процес­сов в ходе овладения определенными ви­дами психической деятельности (Клоч­кова и др., 2016; Клочкова и др., 2018; Klochkova et al., 2018).

Методы исследования, аппаратура, выборка

Измерения выполнены в лаборатории экологической нейрокибернетики НИЦ «Арктика» Дальневосточного отделения РАН на программно-аппаратном ком­плексе «Регистратор спектра биоэлек­трической активности головного мозга» на основе стандартной двухканальной схемы электродов для регистрации би­оэлектрической активности мозга. При­менялись стандартные усилители биопо­тенциалов (УБП) с шумом в исследуемой полосе не более 1–3 мкВ, и полосой пропускания от 0,1 до 30 Гц. Частота опроса при вводе данных 256 Гц.

Спектральная оценка проводилась с помощью быстрого преобразования Фу­рье (БПФ) с частотой квантования 0,06 Гц. В программном спектральном анализе ис­пользовалось разбиение частотной оси на 840 частотных полос шириной 3% от цен­тральной частоты. Попавшие в полосу ам­плитуды спектральных частот в результа­те БПФ-преобразования суммировались. Центральной частоте присваивалась по­лучившаяся амплитуда. Для выравнива­ния амплитуд спектральной оценки для разных спектральных частот и норми­ровки применялась процедура логариф­мирования. Аналогичный подход ранее использовался при изучении длительных реакций ЭЭГ гиппокампа и неокортекса в фармакологических исследованиях (По­дольский, 2000). Выделялись только повторяющиеся или стационарные осцилля­ции. Длительность эпохи анализа –160 с.

У каждого испытуемого снималось не менее семи кадров: 3 съема без интеллек­туальной нагрузки и 4 съема в процес­се компьютерной игры. Методика съема позволила надежно регистрировать сум­марную (глобальную) активность мозга с выделением спектральных гармоник в диапазоне 27–0,13 Гц (Ribchenko et al., 2014; Патент на полезную ..., 2008, Патент на полезную ..., 2017). На этой основе разработана технология функциональ­но-топической диагностики внутренних органов человека и оценки его состоя­ния (Шабанов и др., 2011). Время интег­рирования каждого съема (длительность кадра) практически совпадает со сред­ним временем одного сеанса компьютер­ной игры: съем сеанса 1 заканчивался че­рез 160 с, сеанса 2 соответственно через 320 с и т.д. Окончание последнего сеан­са 4 состоялось через 640 с после актив­ного начала сеанса 1 игры. Испытуемый мог закончить сеанс позднее окончания регистрации съема – между кадрами (сеансами игры), мог иметь место перерыв не более 40 секунд. Таким образом, под сеансовой динамикой понимаются из­менения биоритмики мозга с течением времени с шагом в 1 кадр, т.е. 160 секунд. Номер сеанса игры совпадает с номером временного шага.

Выборку составили 65 испытуемых игроков женского пола в возрасте 18–58 лет. Данные разностной спектральной функции (фБА) измерены у семи испыту­емых лиц женского пола (23–58 лет), уче­ба или работа которых постоянно связа­на с использованием компьютера. У всех игроков в процессе игры измерены вре­мя сеанса, количество кликов и зафик­сирована последовательность адресов табличек, на которых сделаны началь­ные клики, для определения стратегии в игре. Для анализа отбирались данные испытуемых женского пола (т.е. совпада­ющих по гендерному признаку). Для ста­тистического анализа использовался па­кет Statistica 10.0.

Описание исследования

Смысл позиционной компьютерной игры «Соответствие» состоял в скорей­шем нахождении одинаковых картинок. Картинок было 36 (18 пар), они распо­лагались на поле 6×6 клеток в закрытом виде (рубашкой вверх). После щелчка (клика) клавишей мыши картинка на ко­роткое время открывалась и «ждала» кли­ка на другую картинку: если изображения оказывались одинаковы, то обе картинки исчезали, и их клетки становились недо­ступными. Если картинки были разными, они оставались на поле и «закрывались». Цель игры – очистить все поле от карти­нок. Минимальное количество кликов – 36. Каждый игрок проводил по три-четы­ре сеанса игры. Программа записывала количество кликов, сделанных в процессе одного сеанса, затраченное время и адре­са ячеек, где располагались открываемые картинки. В расчетах использованы средние за все сеанса игры значения количе­ства кликов (N) и затраченного времени для каждого игрока. Кроме среднего ко­личества кликов, была введена величина, названная «приведенные клики» (NПр), которая характеризовала количество сделанных щелчков клавишей мыши на один полезный, т.е. на клик, после кото­рого две одинаковых картинки исчеза­ли и общее количество доступных клеток уменьшалось на две. Величина «приведен­ных кликов» определялась по формуле (расчет проводился для каждого игрока): NПр=N/36, где 36 – минимальное количе­ство щелчков клавиши мыши в данной по­зиционной игре.

Если бы все картинки были открыты одновременно, то можно сделать клики только по одинаковым табличкам, тогда все они были бы полезными, общее коли­чество кликов было минимальным, а вели­чина NПр равнялась бы единице. Макси­мальное количество приведенных кликов (NПр > 6) можно определить по общим формулам теории вероятности с учетом уменьшения игрового поля на две ячей­ки при каждом «полезном клике» (Клоч­кова, 2014). Таким образом, не запоми­ная ранее открытые картинки и используя только одноразовый перебор ячеек, игрок мог закончить игру, делая не менее шести кликов на один «полезный». Основным поведенческим параметром в экспериментальной психофизиологии является время реакции. В данном случае – это вре­мя между двумя кликами компьютерной мыши, которое соответствовало време­ни латентности каждого игрока. Игрок должен сравнить открывшуюся картинку (стимул) с сохраненной ранее в памяти и принять решение – на какой ячейке сде­лать следующий щелчок.

Обычно каждый из испытуемых игро­ков играл по 3 раза. Однако 7 испытуе­мых женщин, у которых снимались дан­ные фБА, играли по 4 сеанса.

Предполагается следующая последо­вательность психологических операций испытуемых:

1. Кодирование цели игры;

2. Формирование алгоритма последова­тельности открывания табличек;

3. Начало игры, согласно алгоритму или просто случайным образом, выбор с последующим нажатием на ячейки компьютерного игрового поля и запо­минанием открытых табличек с помощью формирования зрительных обра­зов и привязкой их к адресам ячеек;

4. Изменение алгоритма последователь­ности кликов, если изображение по­следней открытой таблички совпадает в памяти с образом ранее открытой;

5. Нажатие на новую ячейку, адрес кото­рой закодирован с образом в памяти, совпавшим с изображением последней открытой таблички;

6. Цель достигнута (закрытых ячеек нет) – ответ отрицательный – повтор шага 3 и далее;

7. Цель достигнута – конец игры и мы­слительного процесса.

Испытуемые с отличной памятью должны сделать меньше кликов в процес­се игры. Минимальное количество кли­ков (если бы таблички были открыты) – 36.

Для характеристики количества оши­бок используется число приведенных кликов NПр, которое рассчитывается как число кликов на 1 полезный: NПр=N/36. В знаменателе стоит минимальное число кликов для исчезновения всех 18 пар та­бличек, если бы таблички были картин­кой вверх, т.е. полезных кликов 36. В этом случае будут сделаны только полезные клики N=36, NПр=1. Однако, картинки спрятаны, их не видно, поэтому кликов сделано больше.

Результаты исследования

Характеристики, связанные с количе­ством ошибок в игре, в зависимости от сеанса приведены в таблице 1.

Таблица 1. Сеансовые выборки приведенных кликов

Номер сеанса	Среднее количество кликов NПр	Медиана NПр	Максимальное NПр	Минимальное NПр
Сеанс 1	5,42+1,99	6,00	7,50	1,94
Сеанс 2	4,92+1,71	4,61	7,72	2,89
Сеанс 3	4,89+1,97	4,44	8,72	3,05
Сеанс 4	4,08+1,38	4,50	5,56	2,39

Для статистического анализа исполь­зуется непараметрическая статистика. Из таблицы 1 видно, число приведенных кликов NПр (ошибок), в зависимости от сеанса игры, уменьшается в направлении от сеанса 1 к сеансу 4.

Согласно критерию Колмогорова-Смирнова, величина NПр сеанса 4 зна­чимо отличается от приведенных кликов в остальных сеансах. Попарное сравнение приведенных кликов всех сеансов, кроме сеанса 4, не выявило значимых различий.

Необходимо отметить, что анализ тра­ектории выбора ячеек в начале игры выя­вил следующие основные тенденции.

1. Испытуемые стараются сначала обой­ти часть поля для ознакомления с кар­тинками.

2. Первые изменения в направлении об­хода и первый клик по результатам сравнения в памяти (memory клик) обычно происходят у более молодых испытуемых до 10-го клика и достигают 30-го клика у старших по возрасту испытуемых. Возможно, это связано с увеличением времени для кодиро­вания зрительных образов и их адре­сов (см. табл. 2) и процессов сравнения в памяти.

3. Отметим, что меньше всего сделано кликов на поле «a», а в ячейке «d3» мо­жет быть до 9 кликов (см. рис. 1).

Табл. 2. Начало влияния памяти в процессе позиционной компьютерной игры

	Сеанс 1	Сеанс 2	Сеанс 3	Сеанс 4
Средний номер первого memory клика	27,86	16,48	21,14	19,86
Среднее время начала memory изменения (с)	7,57	4,67	5,11	5,20

Рис. 1. График значений амплитуды фБА в области частот тета-спектра.

Примечание: по оси ординат амплитуда в относительных единицах, по оси абсцисс – частотные функции, сплошная линия правое полушарие, пун­ктирная – левое.

Программа записывает очередность адресов (траекторию хода) для каждого игрока. Судя по траектории хода, испыту­емые стараются угадать местоположение одинаковых табличек или просто ознако­миться с табличками, поэтому в быстром темпе, не думая, открывают большинство табличек на поле, неосознанно их запо­миная, часто повторно кликая на ячейке. В этом режиме может работать икониче­ская память и, возможно, оперативная – клики на ячейки делаются очень быстро. Согласно данным таблицы 2, для исполь­зования результатов сравнения с образами табличек в памяти (п. 4 последовательно­сти психологических операций) наиболь­шее среднее время первого memory клика (memory изменение) требуется в сеансе 1, наименьшее – в сеансе 2.

Как уже упоминалось выше, номер се­анса игры связан с промежутком времени от начала активной игры.

Уменьшается со временем (т.е. с увели­чением номера сеанса) среднее количе­ство кликов N за игру, а главное, среднее количество приведенных кликов NПр (т.е. ошибок) в сеансе.

Регрессионная связь между време­нем и величинами N, NПр дополняется сильным отрицательным коэффициен­том корреляции для указанных величин, причем, для приведенных кликов NПр связь значимая – коэффициент корреля­ции составляет r=-0,9918. Таким образом, с увеличением номера сеанса (времени) игры количество кликов на один полез­ный (ошибок) уменьшается со временем линейно. Очевидно, что здесь проявляет­ся работа памяти – при ошибочном кли­ке игрок запоминает и открывшуюся кар­тинку и адрес, где картинка расположена.

Разностная спектральная фБА. Про­граммное обеспечение комплекса вы­водит график (рис. 1) разностной спек­тральной функции биоэлектрической активности (фБА) для левого (пунктир­ная линия на рис. 4) и правого полуша­рий (сплошная линия на рис. 1) и частот­ных функций.

Использование разностной фБА по­зволяет отделить (вычесть) значения фо­новой спектральной функции. Под фо­новыми замерами понимаются значения фБА последнего (третьего) съема без интеллектуальной нагрузки, когда испыту­емый с открытыми глазами сидит перед ноутбуком с компьютерной игрой и про­сто кликает, не думая, в разных точках компьютерного окна, исключая ячейки поля игры.

Нормировка и перевод в безразмерный вид результата, т.е. разностной спектраль­ной фБА (далее просто фБА) предусмотре­ны в самом программном – компьютер­ном комплексе. На графике (рис. 1) видно, что для амплитуды максимумов (положи­тельных пиков) и минимумов (отрица­тельных пиков) может быть больше как в левом, так и в правом полушарии.

Сеансовая динамика биоритмов. Рас­пределения биоритмики пиков раз­ностной фБА левого и правого полуша­рия испытуемых, полученные в сеансах компьютерной игры, подчиняются нормальному распределению, согласно кри­терию Хи-квадрат. Проверка показала значимость различий биоритмов по по­лушарию, согласно критерию Стъюдента.

Сравнительный анализ показал, что наиболее сильна суммарная активность дельта и медленной ритмики в сеансе 2 и сеансе 4 в обоих полушариях. Возмож­но, это связано с кортикальной мозаикой, обусловленной «переливами» биоэ­лектрической активности.

Количество пиков фБА, динамика спектра, корреляции. Для анализа ис­пользовались частоты размашистых мак­симумов (возбуждение) и средних ми­нимумов (торможение) спектральной разностной функции биоритмики. Под размашистыми в данной работе понима­ются пики с относительной амплитудой около 1, т.е. когда спектральная разност­ная функция увеличивается в 2 раза. Раз­мах амплитуды средних пиков составля­ет больше 0,3–0,6, т.е. фБА изменилась на треть и больше. Изменение со временем количества пиков фБА показано на рис. 2.

Рис. 2. Сеансовая (по времени) динамика количества максимумов (верхний ряд) и минимумов (нижний ряд) спектральной разностной фБА.

Примечание: Результаты для левого полушария находятся в левой колонке, для правого – в правой колонке. По оси абсцисс – время с шагом 160 с, по оси ординат – количество пиков, частоты которых находятся в соответствующем диапазоне.

Под возбуждением понимаются поло­жительные максимальные значения (по­ложительные пики) разностной функ­ции биоэлектрической активности. Под торможением подразумеваются отрицательные пики разностной фБА. Из графи­ка (рис. 2) следует, что наибольшее коли­чество пиков зафиксировано в области медленной ритмики фБА. Отметим сдвиг пиков возбуждения относительно пиков торможения фБА: максимум количест­ва отрицательных пиков приходится на нечетный сеанс (первый и третий), а мак­симум положительных – на четные се­ансы (второй и четвертый) синхронно в обоих полушариях.

Качественно динамика правого полуша­рия повторяет динамику левого для поло­жительных пиков и противоположна изме­нению отрицательных пиков – для второго сеанса игры, т.е. на 320-й секунде, количест­во положительных пиков достигает макси­мума, а количество отрицательных пиков фБА – минимума для обоих полушарий. В следующем кадре, т.е на 450-й секунде, количество возбуждений фБА минимально для обоих полушарий, а количество тор­можений максимально – проявляется ре­ципрокный механизм функционирования (см. обсуждение результатов).

Наиболее крутые перепады наблюда­ются для пиков, частоты которых лежат в диапазоне дельта-волн. Достаточно за­метны перепады количества пиков фБА с частотами в диапазоне медленной рит­мики (меньше 1 Гц). Обращает на себя внимание экспоненциальный рост коли­чества положительных пиков фБА, часто­ты которых лежат в области тета-ритмов (рис. 2, левый верхний угол). Отсутствует уменьшение положительных пиков в тре­тьем сеансе. Вместо «колебательного пе­релива» на графике возбуждения в левом полушарии экспоненциальный рост ко­личества положительных пиков фБА, ко­торый можно описать математически:

Количество максимумов фБА = 0,4082 * exp(0.0052 * t)                                                                       (1)

В формуле (1) переменная exp озна­чает экспоненциальную зависимость от времени t.

Согласно таблице 1 количество кликов и ошибок уменьшается в направлении от первого сеанса игры к последнему. Дина­мика изменений количества положитель­ных и отрицательных пиков фБА в левом полушарии значимо коррелирует с дина­микой изменения среднего количества кликов N за сеанс. Коэффициент корре­ляции составляет rN = -0,99. Для право­го полушария коэффициент корреляции между количеством положительных пи­ков с частотами в тета-спектре и величи­ной N является незначимым, несмотря на сильную отрицательную связь.

Отрицательная корреляционная зави­симость означает, что уменьшение коли­чества кликов за соответствующий сеанс совпадает с ростом количества разма­шистых положительных (возбуждение) пиков фБА, частоты которых находятся в тета-спектре.

Вызванная функция биоэлектириче­ской активности коррелирует с коли­чеством кликов и ошибок в сеансе ком­пьютерной игры. Как отмечено выше, экспоненциальный рост количества положительных пиков в левом полушарии разностной фБА в области тета-ритмов при общей тенденции снижения количе­ства кликов приводит к отрицательному коэффициенту корреляции.

Рис. 3. Столбчатые диаграммы коэффициентов корреляции спектра максимумов (слева), минимумов (справа) фБА и количества кликов N и NПр.

Примечание: по оси абсцисс – диапазон спектров, по оси ординат – значения коэффициентов корреляции.

Как видно из рис. 3 (слева), коэффици­енты корреляции величин N и NПр с ко­личеством положительных пиков, в диа­пазоне тета- и дельта-ритмов, ведут себя одинаково в левом и правом полушариях. Эти коэффициенты являются отрицатель­ными по знаку и характеризуют среднюю или сильную связь. Таким образом, в этом диапазоне уменьшение величины N вызы­вает рост количества положительных пи­ков фБА.

В диапазоне спектров медленных волн корреляционная связь является положи­тельной и слабой по силе в левом полуша­рии, а в правом – положительной и сред­ней по силе корреляционной связью.

В области отрицательных пиков (ми­нимумов) фБА (рис. 3, справа) корреля­ционная связь между упомянутыми ве­личинами становится положительной и средней в диапазоне тета-ритма и в спектре медленных волн фБА. В сеансе 1 самое большое количество отрицательных пи­ков в указанных спектрах. Если отрица­тельные пики фБА связать с торможени­ем и вниманием, то наибольшее внимание игрок проявляет в первом сеансе игры.

Отметим слабую корреляционную связь в области дельта-волн.

Детализация спектров: тета-ритми­ка. Как видно из рис. 2, всплеск сум­марной активности фБА в области тета-ритма зафиксирован во втором и чет­вертом сеансах, т.е в период 160–320 секунд и 480–640 секунд активной игры. В пер­вом сеансе в диапазоне тета-ритмов за­фиксирован один положительный пик фБА при частоте 5,40101 Гц в левом по­лушарии и два пика – в правом. Частота одного пика (приведена выше) одинако­ва в обоих полушариях, однако амплиту­да фБА в правом полушарии больше, чем в левом (см. рис. 1, слева).

Отрицательных пиков в левом и пра­вом полушарии одинаковое количество – по 19 единиц. В сеансе 1 в левом полуша­рии (рис. 4а) частоты отрицательных пи­ков фБА проявляют тенденцию к класте­ризации.

Рис. 4а. График сеансовой (временной) зависимости амплитуды спектральной фБА от частот максимумов в диапазоне тета-ритмов в левом полушарии.

Можно выделить растянутую группу в диапазоне от 4 Гц до 5 Гц, вертикаль­ную группу-колонку около 5,5 Гц и третью группу, находящуюся в диапазоне от 6,8 Гц до 7,5 Гц. Единственный положительный размашистый максимум имеет частоту (см выше) около 5,4 Гц.

Близкая кластеризация наблюдается и в правом полушарии (рис. 4б). Частота вто­рого положительного пика фБА укладыва­ется в размер третьей группы около 7,4 Гц.

Рис. 4б. График сеансовой (временной) зависимости амплитуды спектральной фБА от частот максимумов и минимумов в диапазоне тета-ритмов в правом полушарии

Из 17 отрицательных, сред­ней амплитуды пиков фБА 10 име­ют одинаковые частоты в обоих полушариях. Одна частота 5,56555 Гц повторяется и в последующих по вре­мени сеансах в обоих полушариях. Три частоты 5,55927 Гц, 4,91375 Гц и 4,46064 Гц затем повторяются в сеансе 2 только в левом полушарии. В правом полуша­рии, кроме вышеназванной частоты, в сеансах 2 и 3 повторяется тормоз­ной пик фБА при частоте 7,01216 Гц с уменьшением размаха.

Тета-ритмика: второй сеанс. Частоты возбуждающих пиков функции, амплиту­да которых больше 1, в левом полушарии (их всего 2) не совпадают ни с одной из 4-х частот возбуждающих пиков в правом полушарии с аналогичным размахом ам­плитуды фБА.

Отрицательных (тормозных) пиков во втором сеансе меньше, чем в первом: 6 пи­ков в левом полушарии, из которых часто­ты 4-х пиков либо уже встречались в сеан­се 1, либо встречаются в следующем сеансе 3. Два пика по частоте совпадают с отри­цательными пиками в правом полушарии. Всего в правом полушарии наблюдается 12 пиков с размахом от -0,3 до -0,7.

Из группировок частот отрицатель­ных пиков функции в левом полушарии остались и сузились группы частот в диа­пазоне от 4,5 Гц до 4,9 Гц и от 5,5 Гц до 5,9 Гц. Частоты возбуждающих пиков лежат в районе 6,4 Гц (рис. 4а).

В правом полушарии частоты отрица­тельных пиков объединяются в группы, как в сеансе 1 (рис. 4б), а частоты поло­жительных образуют две группы: в диа­пазоне от 5,1 Гц до 5,2 Гц и от 6,07 Гц до 6,5 Гц.

В третьем сеансе в диапазоне тета-рит­мики наблюдаются 5 единиц высоко ам­плитудных возбуждающих пиков разност­ной фБА в левом полушарии. В правом полушарии только 2 единицы. Частота од­ного совпадает с частотой пика в левом полушарии и составляет 5,35848 Гц. Два пика с частотой 6,37234 Гц и 6,24712 Гц появляются в следующем по времени се­ансе 3.

В левом полушарии среди частот поло­жительных пиков появляется группа с ча­стотой около 4 Гц (рис. 4а). В правом полу­шарии группы такие же, как в предыдущем сеансе, но более вытянутые, по форме близки к колонкам (рис. 4б). Из 22 тормоз­ных пиков с размахом от -0,3 до -0,7 в пра­вом полушарии 6 пиков совпадают по ча­стоте с отрицательными пиками в левом полушарии. Частоты 7-ми пиков наблюда­лись ранее в сеансе 1 и сеансе 2. В левом полушарии наблюдается 8 пиков, частоты 4-х из которых наблюдались в предыду­щих сеансах (рис. 4а, 4б).

В четвертом сеансе в области тета-волн насчитывается больше всего одинаковых высокоамплитудных пиков разностной фБА – по 12 единиц в левом и правом по­лушарии, из которых частоты 4-х пиков совпадают. В левом полушарии имеются 2 частоты, которые уже фиксировались в предыдущем по времени сеансе 3. Тормоз­ных пиков мало: 2 единицы в левом полу­шарии и 6 – в правом. Частоты всех тор­мозных пиков в правом полушарии меньше 6 Гц и фиксировались в ранее сеансах 2 и 3. Частота одного пика 5,56555 Гц совпадает с частотой тормозного пика в левом полу­шарии (рис. 4а, 4б). Во всех сеансах в обо­их полушариях частоты тормозных пиков фБА проявляют значительную тенденцию к группированию (рис. 4а, 4б).

Можно выделить три кластера: первый в области от 4 Гц до 5 Гц, второй – от 5,5 Гц до 6,1 Гц и третий – от 6,8 Гц до 7,5 Гц. Во втором и третьем кластерах просма­триваются колонки: во втором с центром 5,6 Гц, а в третьем с центром 7,0 Гц (пра­вое полушарие) и 6,9 Гц (левое полуша­рие).

Детализация спектров: дельта-ритмика. В первом сеансе игры (см. рис. 5а и 5б) из частот 14-ти положительных (возбуждаю­щих) пиков левого полушария 3 единицы совпадают с правым по частоте, что со­ставляет для правого полушария 75% пи­ков, т.к. их всего 4 единицы.

В сеансе 1 частоты высокоамплитуд­ных максимумов разностной фБА соста­вили от 2,7 до 3,7 Гц в левом полушарии, от 2,1 до 3,7 Гц – в правом. Частоты двух самых размашистых максимумов в обо­их полушариях имеют величину 2,67924 Гц и 3,71456 Гц. Последняя частота повто­ряется в сеансе 4 только в левом полуша­рии.

Частоты тормозных пиков и в левом, и в правом полушарии имеют тенденцию группироваться в 2 кластера. В левом полу­шарии (рис. 5а) это кластеры около ниж­ней границы с центром 2,3 Гц и у верхней границы с центром группы 3,5 Гц. Такая же картина наблюдается и в правом полуша­рии (рис. 5б). Частоты отрицательных пи­ков средней амплитуды в основном сов­падают в обоих полушариях. Амплитуда разностной функции для левого полуша­рия (рис. 5а, 5б) больше, чем для правого – возбуждение левого полушария больше, а торможение – меньше. Размахи отрицательных пиков меньше, чем положитель­ных. В правом полушарии максимальный размах отрицательного пика соответству­ет частотам 2,23032 Гц и 3,64415 Гц. В ле­вом полушарии при таких частотах есть отрицательные пики с меньшей амплиту­дой функции.

Рис. 5а. График сеансовой (временной) зависимости амплитуды спектральной фБА от частот максимумов в диапазоне дельта-ритмов в левом полушарии.

Рис. 5б. График сеансовой (временной) зависимости амплитуды спектральной фБА от частот максимумов в диапазоне дельта-ритмов в правом полушарии.

Во втором сеансе частоты максимумов разностной фБА в области дельта-ритми­ки в левом полушарии (рис. 5а) проявля­ют тенденцию к кластеризации. Явно вы­деляется группа с центром 1,2 Гц, второй кластер более растянут, с центром около частоты 2,6 Гц.

Визуально видно (рис. 5а, 5б), что количество размашистых максимумов разностной фБА в обоих полушариях значительно превышает количество по­ложительных пиков в предыдущем по времени сеансе. Этим обстоятельством объясняется всплеск суммарной величи­ны фБА в этом сеансе (рис. 2).

Из 26 максимумов в левом полушарии и 15 пиков – в правом частоты совпадают только у 3-х единиц. Частота только одно­го положительного пика из несовпадаю­щих с большой амплитудой разностной спектральной функции левого полушария затем наблюдается в сеансе 3 и сеансе 4, эта частота составляет 3,40627 Гц. Нако­нец, частота еще одного положительного пика повторяется в левом полушарии в се­ансе 4 при отсутствии в сеансе 3, это ча­стота 1,08341 Гц.

Отрицательных пиков фБА в области дельта-ритмики мало – всего 2 в левом (они повторяются и в правом), и 5 еди­ниц – в правом. Таким образом, количе­ство отрицательных пиков фБА уменьшилось с 9-ти (сеанс 1) до 5-ти (сеанс 2) единиц, из которых 4 тормозные частоты правого полушария совпадают с сеансом 1 (рис. 5б). В левом полушарии количе­ство отрицательных пиков упало с 12-ти до 2-х. Одна частота 2,27084 Гц совпадает с частотой отрицательного пика сеанса 1 (рис. 5 а).

В третьем сеансе в области дельта-рит­мики кластеризации частот пиков фБА практически отсутствует. Положитель­ные пики фБА в левом полушарии (рис. 5а) растянуты в частотном диапазоне от 1,9 Гц до 3,6 Гц, их 9 единиц. В правом полушарии (рис. 5б) имеется всего один размашистый пик с частотой 3,61289 Гц, совпадающей с частотой одного из пиков левого полушария.

Из 9 положительных пиков с амплиту­дой разностной спектральной функции около или больше 1 в левом полушарии зафиксированы частоты только 2-х пи­ков (рис. 5а) в предыдущем сеансе 2. Зато в следующем по времени 4 сеансе зафик­сированы 7 частот, включая две упомяну­тых частоты из сеанса 2.

В сеансе 3 отсутствуют отрицательные пики с амплитудой около -1 как в левом, так и в правом полушарии. Пики с мень­шей амплитудой (от -0,3 до -0,7) присут­ствуют в левом полушарии в количестве 8-ми единиц, в правом полушарии – 17-ти. Частоты повторяются у 5-ти отри­цательных пиков, из которых 4 повторя­ются в последующем сеансе 4, а 3 частоты появились еще в сеансе 1, они же имеются в сеансе 2. Размах амплитуды этих 3-х пи­ков уменьшается в направлении от сеанса 1 к сеансу 3 (рис. 5б). Частоты тормозных пиков находятся в интервале от 2,1 Гц до 3,9 Гц и не проявляют стремления к груп­пировке.

В сеансе 4 всплеск суммарной фБА в области дельта-ритмики, сравнимый с всплеском в сеансе 2 (рис. 2), объясняет­ся большим количеством положительных размашистых пиков функции (рис. 5а, 5б). В левом полушарии таких пиков 31 еди­ница, в правом – 11. Частоты положитель­ных пиков в левом полушарии находятся в диапазоне от 1,1 Гц до 3,9 Гц и имеют тен­денцию к группировке с центром частотой около 2,9 Гц. В правом полушарии эта тен­денция менее выражена, диапазон пиков меньше – от 2 Гц до 3,7 Гц (рис. 5а, 5б).

Количество отрицательных пиков с не­большим по амплитуде размахом (от -0,3 до -0,5) насчитывает всего 3 единицы в ле­вом полушарии, частоты которых повто­ряются в правом полушарии: 3,93544 Гц, 1,77021 Гц и 1,71981 Гц. Видно, что первая из вышеназванных частота значительно отличается от второй и третьей. В правом полушарии наблюдается 8 минимумов фБА с частотами в области от 1,8 Гц до 3,9 Гц. Из этих 8-ми тормозных пиков часто­ты 3-х уже упоминались как повторяющи­еся во всех сеансах, начиная с первого. Один пик проявился в предыдущем сеан­се 3, как тормозной в правом полушарии.

Визуально в общей частотной картине четырех сеансов трудно выявить тенден­цию к кластеризации среди частот мак­симумов фБА в обоих полушариях (рис. 5а, 5б).

Слабую тенденцию к кластеризации проявляют частоты минимумов функции. Можно выделить три кластера: первый кластер в области частот от 2 Гц до 2,3 Гц, второй – от 2,6 Гц до 3 Гц, третий – от 3,3 Гц до 3,9 Гц и отдельно стоящая группа с центром 1,77 Гц.

Детализация спектров: медленная рит­мика. Частоты максимумов фБА медлен­ной ритмики в сеансе 1 в левом полуша­рии сгруппированы в небольшой кластер с центром 0,3 Гц (рис. 6а). В правом по­лушарии центр группы имеет кластер из частот 2-х пиков, остальные 2 пика сред­ней амплитуды стоят отдельно (рис. 6б). Количество положительных пиков с ам­плитудой больше 1 в левом полушарии насчитывает 8 единиц, в правом полу­шарии такие пики отсутствуют, имеется всего 4 пика с максимальной амплитудой менее 0,6 Гц.

Рис. 6а. График сеансовой (временной) зависимости амплитуды спектральной фБА от частот максимумов и минимумов в диапазоне медленных ритмов в левом полушарии.

Рис. 6б. График сеансовой (временной) зависимости амплитуды спектральной фБА от частот максимумов и минимумов в диапазоне медленных ритмов в правом полушарии.

Максимальное возбуждение фБА в ле­вом полушарии достигается при часто­тах 0,26314 Гц и 0,28696 Гц, частота мак­симума в правом полушарии – 0,55758 Гц. Частоты 5-ти высокоамплитудных поло­жительных пиков фБА в левом полуша­рии сеанса 1 затем повторяются в сеансе 2 (рис. 6а).

Сильная тенденция к кластериза­ции проявляется в частотах отрицательных пиков сеанса 1 в обоих полушариях. В левом визуально выделяются 5 класте­ров, напоминающих колонки, с центрами 0,23 Гц, 0,33 Гц, 0,39 Гц, 0,68 Гц и 0,90 Гц, одна частота 0,60 Гц стоит отдельно. В правом полушарии легко можно выде­лить 6 кластеров-колонок частот с цент­рами 0,18 Гц, 0,23 Гц, 0,32 Гц, 0,60 Гц и 0,68 Гц, одиноко стоит частота 0,77 Гц и более широкий кластер с центром 0,93 Гц (рис. 6б).

Количество отрицательных пиков в ле­вом полушарии (рис. 6а) с амплитудой от -0,3 до -0,85 достигает 50 единиц. В пра­вом полушарии таких пиков 36. Частоты 7-ми пиков одинаковы и в левом, и в пра­вом полушарии. Максимальный размах отрицательных пиков фБА в диапазоне медленных частот левого полушария со­ответствует частотам 0,23896 Гц и 0,23869 Гц. В правом полушарии размах амплиту­ды фБА средний при частоте 0,92759 Гц.

В следующем по времени сеансе 2 возрастает количество высоко ампли­тудных максимумов фБА до 39 единиц в левом и до 8 единиц в правом полуша­рии. Явно можно выделить в левом полушарии 3 кластера-колонки с центрами 0,27 Гц, 0,35 Гц и 0,41 Гц, более размытые кластеры имеют центры 0,51 Гц, 0,70 Гц и одиноко стоит частота 0,91 Гц (рис. 6а). В правом полушарии кластеры менее вы­делены, т.к. положительных пиков фБА меньше. Просматриваются центры, близ­кие к вышеназванным центрам левого полушария – 0,31 Гц, 0,40 Гц, и одиноко стоит частота 0,70 Гц (рис. 6б). Частоты половины пиков фБА правого полушария повторяются в левом. В следующем сеан­се 3 повторяются частоты 11 возбуждаю­щих пиков левого полушария.

Среди возбуждающих пиков правого полушария частота 0,37976 Гц правого полушария совпадает с частотой возбу­ждающего пика левого (другого) полуша­рия в следующем по времени сеансе 3.

Тормозных пиков фБА мало: всего 5 в левом полушарии и 1 в правом. Однако одна частотная кластер-колонка с цент­ром 0,24 Гц легко выделяется в левом по­лушарии. Частоты всех тормозных пиков ранее встречались в предыдущем по вре­мени сеансе 1, частотный кластер с цент­ром 0,24 Гц увеличивается в размерах, т.к включает близкие частоты сеанса 1 (рис. 6а). Частота единственного в сеансе 2 от­рицательного пика фБА в правом полу­шарии очень хорошо вписывается в ча­стотную кластер-колонку с центром 0,32 Гц (рис. 6б).

Отметим, что частота положительно­го пика фБА 0,91104 Гц левого полушария совпадает с частотой среднего тормозно­го пика правого (т.е. другого) полушария в предыдущем сеансе 1 (рис. 6а и 6б).

Смена полушария в последующем сеан­се наблюдается для частоты 0,37976 Гц высокоамплитудного положительного пика фБА. В сеансе 2 он наблюдается в правом полушарии, а в последующем сеансе 3 – в левом с увеличением размаха амплиту­ды фБА на 10%. В сеансе 3, в отличие от предыдущего сеанса, наблюдается спад суммарной интенсивности фБА в диапа­зоне медленных частот (рис. 2). В этом се­ансе наблюдается меньше положительных и больше отрицательных пиков фБА. В ле­вом полушарии 13 максимумов и 44 мини­мума фБА, а в правом всего 2 максимума и 11 минимумов фБА. Среди положитель­ных пиков в левом полушарии наблюда­ется слабая тенденция к кластеризации, частотный спектр фБА находится в диапа­зоне от 0,26 Гц до 0,61 Гц (рис. 6а). В пра­вом полушарии частоты обоих максиму­мов близки к частоте 0,37 Гц (рис. 6б).

Частоты возбуждающих пиков лево­го полушария не совпадают с частотами правого полушария. Максимальный по­ложительный пик соответствует частоте 0,26314 Гц. Частоты 2х максимумов фБА 0,57392 Гц и 0,45552 Гц левого полушария повторяются в следующем сеансе 4 в ле­вом полушарии, а частоты двух 0,34824 Гц и 0,34472 Гц отмечены в предыдущем по времени сеансе 2 также в левом по­лушарии при положительном пике. Ча­стоты обоих положительных пиков фБА правого полушария 0,36895 Гц и 0,36522 Гц наблюдаются в предыдущем сеансе 2 в левом (другом) полушарии под макси­мумами функции.

Частоты тормозных пиков спектраль­ной функции имеют тенденцию к кла­стеризации. В левом полушарии первый кластер находится в диапазоне от 0,17 Гц до 0,33 Гц и объединяет 6 частотных ко­лонок, второй кластер группируется у ча­стоты 0,68 Гц (рис. 6а). В правом полуша­рии ярко выражены три кластера-колонки с центрами 0,19 Гц; 0,23 Гц и 0,30 Гц, две одиноко стоящие частоты в районе 0,68 Гц и 0,74 Гц. Еще один кластер с цен­тром 0,93 Гц (рис. 6б). Всего насчитывает­ся 44 тормозных пика в левом полушарии и 19 – в правом. Совпадают по частоте всего три минимума фБА в обоих полу­шариях: 0,67513 Гц; 0,23896 Гц и 0,23443 Гц. Частоты 7-ми тормозных пиков ле­вого полушария, а главное, 8-ми отрица­тельных пиков правого повторяются в ле­вом полушарии при минимумах функции в следующем по времени сеансе 4, вклю­чая и две последних частоты, названных в предыдущем абзаце. В правом полуша­рии среди 8-ми тормозных пиков, повто­ряющихся в других сеансах, отметим три: 0,92759 Гц, 0,30402 Гц и 0,18427 Гц. Первая частота выделена под отрицательным пи­ком левого полушария сеанса 4, вторая ча­стота встречается в обоих полушариях се­анса 4, а третья частота встречалась ранее в сеансе 1 в обоих полушариях под тор­мозными пиками с таким же размахом ам­плитуды около -0,3.

В четвертом сеансе всплеск интеграль­ной величины медленной ритмики обес­печивают 9 высокоамплитудных поло­жительных пиков фБА и 15 небольших тормозных пиков левого полушария. Ча­стоты этих пиков проявляют тенденцию к группировке в два кластера: в первом с центром около частоты 0,49 Гц прос­матривается одна колонка, а во втором – одна отдельно стоящая частота около 0,81 Гц.

В правом полушарии отмечено по од­ному возбуждающему пику с частотой 0,42195 Гц и амплитудой больше 1 и по одному небольшому тормозному пику с частотой 0,30402 Гц. Названные часто­ты повторяются и в левом полушарии. В предыдущих по времени сеансах от­мечены частоты 3-х возбуждающих пи­ков (в сеансе 3) и 11-ти тормозных пи­ков фБА, которые встречаются не только в третьем сеансе, но и в сеансе 2.

Обсуждение результатов

В рамках рабочей модели предпола­гается, что каждая спектральная частота, при которой разностная функция биоэ­лектрической активности мозга испыту­емого игрока имеет высокоамплитудный положительный или средний отрица­тельный пик, соответствует активности ансамбля связанных нейронов.

Чередование увеличения и уменьше­ния количества пиков фБА в зависимо­сти от времени (рис. 2) согласуется с из­вестной реципрокной сменой фокусов максимальной десинхронизации и повышенной синхронизации коры, которая происходит постоянно в любом состоя­нии (кортикальная мозаика, обусловлен­ная «переливами» ЭЭГ). Особенно быстро такая смена происходит при напряжен­ной работе, причем, гораздо чаще в сим­метричных зонах (через 1–2 с и менее), чем в лобно-затылочном направлении. Длительность интервалов структурной однородности в высокодеятельной коре мозга не превышает 0,25 секунд (Пав­лова, Романенко, 1988). Формирование кортикальной мозаики осуществляется с помощью регулирующей роли лобного акцептора действия посредством корти­кофугальных связей с подкоркой и длин­ных ассоциативных кортико-кортикаль­ных связей (Лурия, 2008).

Максимальное значение уравнения рег­рессии для единственной значимой силь­ной отрицательной корреляционной связи между средним количеством кли­ков N за игру и количеством положительных максимумов фБА в левом полушарии в области тета-спектра стремится к ве­личине 36. Это число совпадает с мини­мальным количеством кликов, если бы все картинки были открыты. Таким образом, с учетом известного предположения о том, что гиппокамп не причастен к формированию процедурной памяти, а выполня­ет функции менеджера-манипулятора сле­дами памяти (Данилова, 2010), уравнение регрессии можно трактовать следующим образом. Пока не сделан ни один клик, воз­буждено 36 положительных пиков фБА ле­вого полушария, частоты которых в диапазоне тета-ритма связаны с вызванными электрическими осцилляциями одиноч­ных или связанных в сеть нейронов. Увели­чение количества кликов за сеанс уменьша­ет количество этих максимумов, что может быть связано с замедленной работой памя­ти из-за возможного перехода из кратковременной в долговременную.

Отмеченная тенденция к кластериза­ции частот минимумов фБА в обоих по­лушариях с центрами кластеров в области 6,8 Гц, а также 5,5 Гц согласуется с извест­ными опубликованными данными. Первая область частот (около 6,8 Гц) характерна для испытуемых при выполнении непре­рывных арифметических действий, а вто­рая – 5,5 Гц соответствует периоду около 200 мс, характерному для цикла тета-рит­ма, который служит для функциональной связи различных лимбических структур, позволяющих кодировать эпизоды по­вседневной жизни и воспоминания (пат­терн памяти) (Кропотов, 2010).

Частота, соответствующая паттерну па­мяти, появившись уже в сеансе 1 в левом полушарии, а затем присутствуя во всех остальных сеансах, может быть связана с кодировкой цели в п. 1 психофизиологи­ческой модели. Перечисленным условиям удовлетворяет частота 5,56555 Гц. Тормоз­ной пик при этой частоте в сеансе 1 имеет размах -0,829 в левом полушарии и -0,621 – в правом и встречается во всех сеансах игры, практически не меняясь.

С увеличением номера сеанса (обще­го времени от начала игры) увеличива­ется суммарное значение спектральной функции в области тета-ритмики. Это связано с увеличением количества разма­шистых максимумов фБА. Наибольшего значения их количество достигает в сеан­се 4. Это означает, что гиппокампу лево­го и правого полушарий, как менеджеру, к четвертому сеансу есть чем оперировать в процессе игры. Во втором сеансе тета- биоритмика тоже очень активна. Можно предположить, что объектами управле­ния гиппокампа являются гностические единицы, связанные кодами зрительных образов и их адресов. Эти гностические единицы формируются во втором сеансе, само формирование сопровождается уве­личенной дельта и медленной ритмикой спектральной функции.

Всплески частотной активности фБА в сеансе 2 и сеансе 4 в области дельта и медленной ритмики в обоих полуша­риях скорее всего связаны с перекоди­рованием (сеанс 2) зрительных образов и адресов ячеек (медленная ритмика) и переводом их в область коры (дельта- ритмика). В сеансе 3 проявляются реци­прокные механизмы. Тогда рост тета-рит­мики, начиная с сеанса 2, можно связать с процессом управления гностическими единицами. Этим можно объяснить се­ансовую динамику уменьшения средне­го количества ошибок (NПр) и кликов N и, как следствие, повышение эффектив­ности клика от сеанса к сеансу.

Увеличение количества частот мак­симумов с течением времени, согласно формуле (1) и рис. 6 (верхний ряд слева), возможно, связано с ростом количества упомянутых гностических единиц.

С учетом выше сказанного логично предположить, что кластеризация частот отрицательных пиков фБА в области мед­ленных ритмов в обоих полушариях тоже связана с созданием гностических единиц с кодами зрительных образов и адресов картинок на поле. В рамках этого пред­положения кластер с центром менее 0,3 Гц, многочисленный в левом полушарии, может быть связан с усложнением гно­стических единиц, т.к. это – уже диапазон сверхмедленных частот.

В области дельта-ритмов очень инте­ресны частоты, группирующиеся около 3 Гц в левом полушарии. Именно эта часто­та характерна для когнитивного вызван­ного потенциала с латентностью 300 мс (Гнездицкий и др., 2011).

Отметим, что количество частот, соот­ветствующих положительным и отрица­тельным пикам фБА в левом полушарии сравнивается в сеансе 2 с количеством частот в правом полушарии в диапазо­не тета-спектра. В поздних по времени сеансах 3 и 4 активность левого полу­шария меньше, чем правого, в количест­венном исчислении в этих сеансах мень­ше возбуждающих и тормозных частот. Это согласуется с переходом от суксес­сивного (поэтапного и осознанного) метода обработки информации (в ле­вом полушарии) к одномоментному (си­мультантному и неосознанному) анали­зу обобщенных элементов информации, который связывают с функциями право­го полушария (Данилова, 2010), что соо­бразовывается с переходом на управле­ние гностическими единицами.

Итак, в последних сеансах позицион­ной компьютерной игры активность ле­вого полушария меньше, чем правого, т.к. стратегия игры уже опробована, ос­новные элементы игры уже в памяти, но­визна практически отсутствует. Это со­гласуется с переходом от суксессивного (поэтапного) метода обработки инфор­мации к симультантному (одномомент­ному) анализу позиции в игре, который характеризуется быстрым автоматизмом в принятии и исполнении решений.

Выводы

В работе показано, что разностная функция биоэлектрической активности на уровне значимости р=0,05 различает­ся для каждого полушария в исследуемом диапазоне частот. Выявлены тенденции изменения частот возбуждения (макси­мумов) и торможения (минимумов) раз­ностной функции биоэлектрической ак­тивности мозга с увеличением номера сеанса игры в каждом полушарии в ди­апазонах тета, дельта и медленных рит­мов. Выдвинута психофизиологическая модель операций игрока, согласующаяся с полученными данными.

Появление искусственных моделей виртуального мозга в имитационной среде, возможно, позволит использо­вать опубликованные в статье данные для уточнения и детализации нейрофизиологических механизмов на различ­ных масштабах мозга, которые лежат в основе генерации макроскопических сигналов нейровизуализации (Sanz et al., 2013).

Литература

Гнездицкий В.В., Корепина О.С. Атлас по вызванным потенциалам мозга (практическое руководство, основанное на анализе конкретных клинических наблюдений). – Иваново : ПресСто, 2011. – 532 с.

Данилова Н.Н. Активность мозга и ее изучение в психофизиологической школе Е.Н. Соколова // Вестник Московского университета. Серия 14. Психология. – 2010. – № 4. – С. 79–109.

Данько С.Г., Иваницкий Г.А., Бойцова Ю.А., Соловьева М.Л., Роик А.О. Общее и индивидуальное в различиях частотных спектров ЭЭГ при решении вербальных и пространственных задач // Журнал высшей нервной деятельности. – 2013. – Т. 63. – № 4. – С. 431–436. doi: 10.7868/ S0044467713040035

Илюхина В.А. Преемственность и развитие исследований в области системной психофизиологии нормальных и паталогических функциональных состояний, имеющих выход в клиническую неврологию // Российский нейрохирургический журнал имени профессора А.Л. Поленова. – 2009. – Т. 1. – № 3. – С. 9–23.

Клочкова О.И. Количественная оценка использования кратковременного эпизодического буфера рабочей памяти студентов при взаимодействии с компьютером // Тихоокеанский медицинский журнал. – 2014. – № 3. – С. 93–96.

Клочкова О.И., Гнездицкий В.В. Использование когнитивных ВП (р300) для оценки частоты возможных обращений к рабочей памяти игрока при взаимодействии с компьютером // Физиология человека. – 2018. – Т. 44. – № 1. – С. 20–29. doi: 10.1134/S0362119718010103

Клочкова О.И., Погорелова И.В., Старцева М.С., Шабанов Г.А., Рыбченко А.А. Инерционность работы мозга по спектральной функции вызванной электромагнитной активности // Психология третьего тысячелетия: III Международная научно-практическая конференция : сб. материалов / под общ. ред. О.А. Гончарова. – Дубна : Гос. ун-т «Дубна», 2016. – С. 85–91.

Клочкова О.И., Старцева М.С., Рыбченко А.А. Возрастные изменения тета-спектра вызванной биоэлектрической активности мозга в процессе позиционной компьютерной игры // Сб. статей Международной научно-практической конференции «Новые информационные технологии в науке» (23 апреля 2016 г., г. Киров) в 2 ч. Ч. 2. – Уфа : МЦИИ ОМЕГА САЙНС, 2016. – С. 13–16.

Клочкова О.И., Шабанов Г.А., Рыбченко А.А., Погорелова И.В., Старцева М.С., Переломова О.В., Воробьева Е.Ю. Проявление инерционности работы мозга по спектральной функции вызванной электромагнитной активности // Тихоокеанский медицинский журнал. – 2016. – № 3. – С. 26–30. doi: 10.17238/PmJ1609-1175.2016.4.26–30

Кропотов Ю.Д. Количественная ЭЭГ, когнитивные вызванные потенциалы мозга человека и нейротерапия / перевод с англ. под ред. В.А. Пономарева. – Донецк : Заславский А.Ю., 2010. – 512 с.

Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. – Санкт-Петербург : Питер, 2008. – 624 с.

Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. – Ленинград : Наука, 1988. – 213 с.

Патент на полезную модель № 180056. Заявка № 2017119102. Приоритет от 31 мая 2017 г. Регистратор спектра ритмической активности головного мозга. Авторы: Шабанов Г.А., Лебедев Ю.А., Рыбченко А.А., Фейгин С.А., Зубков И.А. ФГБУН НИЦ «АРКТИКА» ДВО РАН. Опубликовано: 31.05.2018 .

Патент на полезную модель № 72395. Заявка № 2007145888. Приоритет от 3 декабря 2007 г. Магнитоэнцефалографический спектральный анализатор сумматор биопотенциалов головного мозга человека. Авторы: Лебедев Ю.А., Шабанов Г.А., Рыбченко А.А., Максимов А.Л. ГУ РЧ МНИЦ «АРКТИКА» ДВО РАН, директор Максимов А.Л. Опубликовано 20.04.2008 .

Подольский И.Я., Воробьев В.В., Белова Н.А. Длительные изменения спектров ЭЭГ гиппокампа и неокортекса при фармакологических воздействиях на холинергетическую систему // Журнал высшей нервной деятельности. – 2000. – Т. 50. – Вып. 6. – С. 982–990.

Таротин И.В., Иваницкий Г.А. Ритмы ЭЭГ, связанные с движением и пространственным мышлением: гомологичны ли они? // Журнал высшей нервной деятельности. – 2014. – Т. 64. – № 6. – С. 615–626. doi: 10.7868/S0044467714060148.

Шабанов Г.А., Максимов А.Л., Рыбченко А.А. Функционально-топическая диагностика организма человека на основе анализа ритмической активности головного мозга. – Владивосток : Дальнаука, 2011. – 206 с.

Başar E. (2006). The theory of the whole-brain-work. Int J Psychophysiol, 60(2),133–138. Epub 2006 Mar 24 doi: 10.1016/j.ijpsycho.2005.12.007

Buzsáki G., & Draguhn A. (2004). Neuronal oscillations in cortical networks. Science. 304(5679), 1926–1929. doi: 10.1126/science.1099745

Chernorizov A.M., Isaychev E.S., & Isaychev S.A. (2018). A Complex Psychophysiological Approach to the Analysis of Human Brain and Behavior Responses to Detect an Intentionally Hidden Information. International Journal of Psychophysiology, Elsevier BV (Netherlands), 131, 126–127 doi:10.1016/j.ijpsycho.2018.07.340

Christoff K. (2012). Undirected thought: neural determinants and correlates. Brain Res. 2012 Jan 5, 1428, 51–59. doi: 10.1016/j.brainres.2011.09.060

Danilova N.N. (2012). Oscillatory systems and mental processes: Identification of target stimulus in experiments with working memory. International Journal of Psychophysiology, Elsevier BV (Netherlands), 85(3), 306–306 doi: 10.1016/j.ijpsycho.2012.06.048

Danilova N.N., & Strabykina E.A. (2010). Frequency-selective generators of oscillatory brain activity allow identifying processes of a working memory. International Journal of Psychophysiology, Elsevier BV (Netherlands), 77(3), 208–208 doi:10.1016/j.ijpsycho.2010.06.011

Doucet G., Naveau M., Petit L., Zago L., Crivello F., Jobard G., Delcroix N., Mellet E., Tzourio-Mazoyer N., Mazoyer B., & Joliot M. (2012). Patterns of hemodynamic low-frequency oscillations in the brain are modulated by the nature of free thought during rest. Neuroimage. 2012 Feb 15, 59(4), 3194–200. doi: 10.1016/j.neuroimage.2011.11.05.

Dixon M.L., Fox K. & C.R. Christoff Kalina (2014). A framework for understanding the relationship between externally and internally directed cognition. Neuropsychologia, 62, 321–330. doi: 0.1016/j.neuropsychologia.2014.05.024

Evans N., & Blanke O. (2013). Shared electrophysiology mechanisms of body ownership and motor imagery. Neuroimage, 1(64), 216–228. doi: 10.1016/j. neuroimage.2012.09.02.

Filippov I.V. (2005). Very slow brain potential fluctuations (<0.5 Hz) in visual thalamus and striate cortex after their successive electrical stimulation. Brain Res, 1066, 179–186. doi: 10.1016/j.brainres.2005.10.061

Harmony T, Fernández T, Gersenowies J, Galán L, Fernández-Bouzas A, Aubert E, & Díaz-Comas L. (2004). Specific EEG frequencies signal general common cognitive processes as well as specific task processes in man. Int J Psychophysiol, 53(3), 207–216. doi: 10.1016/j.ijpsycho.2004.04.006

Kieran C.R. Fox, R. Nathan Spreng, Melissa Ellamil, Jessica R. Andrews-Hanna, & Kalina Christoff (2015). The wandering brain: Meta-analysis of functional neuroimaging studies of mind-wandering and related spontaneous thought processes. NeuroImage, 111, 611–621. doi: 10.1016/j. neuroimage.2015.02.039

Messé A, Rudrauf D, Benali H, & Marrelec G. (2014). Relating structure and function in the human brain: relative contributions of anatomy, stationary dynamics, and non-stationarities. PLoS Comput Biol. 2014 Mar 20, 10(3), e1003530. doi: 10.1371/journal.pcbi.1003530.

Mueller S., Wang D, Fox MD, Yeo BT, Sepulcre J, Sabuncu MR, Shafee R, Lu J, & Liu H. (2013). Individual variability in functional connectivity architecture of the human brain. Neuron. 77(3), 586–95. doi: 10.1016/j.neuron.2012.12.028.

Ribchenko A.A., Shabanov G.A., Lebedev U.A., Korochentcev V.I. (2014). RS MEGI-01 Coil Recorder of Spectrum of Magnetoelectric Activity of Human Brain. Biomedical Engineerin, 47(6). 282–284. doi: 10.1007/s10527-014-9391-8

Riegel A.C., & Williams J.T. (2008). CRF facilitates calcium release from intracellular stores in midbrain dopamine neurons. Neuron. 57(4), 559–570. doi: 10.1016/j.neuron.2007.12.029.

Sanz Leon P., Knock S.A., Woodman M.M., Domide L., Mersmann J., McIntosh A.R., & Jirsa V. (2013). The Virtual Brain: a simulator of primate brain network dynamics. Front Neuroinform, 7(10). doi: 10.3389/fninf.2013.00010.

Shabanov G.A., Maksimov A.L., & Rybchenko A.A. (2011). Functional and topical diagnosis of the human body based on the analysis of the rhythmic activity of the brain. Vladivostok, Dalnauka, 206.

Sokolov E.N., Mangina C.A., Chernorisov A.M., Danilova N.N., & Palikhova T.A. (2006). Cognitive psychophysiology integrated into brain plasticity. International Journal of Psychophysiology, Elsevier BV (Netherlands), 61(3), 304.

Wong K.F., & Wang X.J. (2006). A recurrent network mechanism of time integration in perceptual decisions. J Neurosci. 26(4), 1314–1328. doi: 10.1523/ JNEUROSCI.3733-05.2006

Van de Ville D., Britz J., & Michel C.M. (2010). EEG microstate sequences in healthy humans at rest reveal scale-free dynamics. Proc Natl Acad Sci USA. 2010 Oct 19, 107(42), 18179-84. doi: 10.1073/pnas.1007841107.