Стресс и стратегии поведения

Немец Всеволод Владимирович Санкт-Петербургский государственный университет

Виноградова Екатерина Павловна Санкт-Петербургский государственный университет

Стресс

Понятие «стресс» было введено канад­ским ученым Гансом Селье (Selye, 1946). В своих экспериментах он подвергал жи­вотных воздействию холода, жары, ради­ации, токсинов и т.п. Селье показал, что при различных внешних воздействиях у всех лабораторных животных наблюдались одни и те же физиологические из­менения в организме. Это – увеличение надпочечников (отвечающих за выра­ботку стрессорных гормонов), деграда­ция тимуса (необходимый орган для реализации иммунной реакция организма), появление язв на поверхности слизистой оболочки желудка. Ученый сделал вывод о том, что существует некая неспецифи­ческая реакция организма на внешние стимулы. Эти изменения позже ученый назвал «синдром адаптации». Селье выде­лял три стадии этого синдрома:

1. стадия тревоги – животное встречает­ся со стимулом в первый раз;

2. стадия адаптации – сопротивление организма новым необычным усло­виям существования. На этой стадии животное пытается противостоять условиям внешней среды посредством выработки соответствующих стрес­сорных гормонов, повышения иммунитета, изменения слизистой желудка. В конечном итоге, если организм не справляется со стрессором, то наступает следующая стадия;

3. стадия истощения – организм выра­ботал весь свой потенциал и не в си­лах больше противостоять условиям окружающей среды. Изменения в над­почечниках, тимусе и слизистой но­сят фатальный характер. Чаще всего эта стадия заканчивается смертью животного (Selye, 1946).

Селье охарактеризовал синдром адап­тации как неспецифическую, системную реакцию всего организма на длительное воздействие стимула. Данные стимулы Селье назвал «стрессоры», а саму реак­цию – «стресс».

Кратковременные стрессорные раз­дражители могут положительно влиять на организм. Под воздействием внезап­ного удара тока, прыжка с парашютом или других не продолжительных, но потенциально опасных стимулов у чело­века происходит активация когнитив­ных процессов и памяти. Такие высоко эмоциональные стимулы надолго со­храняются в памяти, как необходимые для выживания. Поскольку стресс часто сопряжен с опасностью для жизни, жи­вому существу необходимо запомнить условия, в которых был представлен сти­мул и откорректировать выработанную программу действий, чтобы уменьшить стрессорность при возникновении по­хожей ситуации (Spoolder, 1996).

Наибольший вред организму наносит острый или длительный неконтролиру­емый стресс, то есть неблагоприятное раздражающее воздействие, при кото­ром животное (или человек) не может активно или пассивно воздействовать на окружающую среду для того, чтобы изменить ее. Во время таких стрессов наблюдаются неблагоприятные изме­нения на уровне головного мозга. У животных наблюдается гибель нейронов в гиппокампе при действии неизбегае­мого иммобилизационного стресса под воздействием стрессорного гормона кортизола (Hopster, 1998). Сходные дан­ные имеются и относительно пациен­тов, перенесших ретроградную амнезию после несчастных случаев (Kim, 2002).

Стоит отметить, что животные и люди по-разному реагируют на кратковремен­ные или длительные стрессорные воз­действия. Эти реакции получили назва­ния «поведенческие стратегии».

Стресс и концепция поведенческих стратегий М. Фридмана

Термин «поведенческие стратегии» (coping style) был впервые введен карди­ологом Майером Фридманом (Friedman, 1959) для обозначения определен­ных поведенческих реакций человека в стрессорной ситуации. Исследова­тель выделил следующие типы поведе­ния в ответ на острый или хронический стресс: «А» – социально активный, агрес­сивный и амбициозный и «Б» – пассив­ный, неагрессивный, не проявляющий активных действий.

Исследования М. Фридмана начались в 1958 году, когда врач, наблюдая за па­циентами клиники, описал специфиче­ский тип характера у сердечных боль­ных и назвал его паттерном поведения типа А (TABP – type «A» behavior pattern). Паттерн поведения типа А, по Фридма­ну, – это «эмоционально-моторный ком­плекс, который проявляется у людей, ко­торые постоянно находятся в состоянии непрекращающейся борьбы и агрессии за достижения больших результатов за короткое время». Этот тип поведения не укладывается в принятые обществом ша­блоны, его невозможно выявить с помо­щью личностных опросников, а толь­ко по внешним проявлениям таким, как резкость мимики и жестов, красный цвет лица, агрессия в споре. Ученый выдви­нул гипотезу о том, что люди с исследо­ванным им «активным» типом поведения имеют большую подверженность разви­тию сердечно-сосудистых заболеваний. Для подтверждения своей гипотезы уче­ный провел эксперимент, для которого отобрал пациентов с более или с менее выраженными типами поведения А (А1 и А2 – по уровню активности) и В (В3 и В4 – по уровню спокойствия, безмятеж­ности и уравновешенности в характере). Выбор полярных поведенческих типов был обусловлен необходимостью пока­зать вредоносный эффект повышенно­го артериального давления у тех людей, у кого среднее давление было 250/130 и у тех, у кого – 155/95.

Исследователь показал, что люди с по­вышенным кровяным давлением (тип А), находясь в состоянии непрекращающей­ся борьбы, делают себя уязвимыми к ран­нему развитию ишемической болезни сердца. Таким людям следует не подда­ваться на провокации окружающей сре­ды и заботиться о своем здоровье, то есть изменить свой стиль поведения на более спокойный и уравновешенный, такой, как в стабильной привычной обстанов­ке. Ведь наше здоровье, говорил ученый, в наших руках, и проще изменить свой стиль восприятия и реагирования сейчас, чем делать это после наступления перво­го инфаркта.

Позднее ученый экспериментально обнаружил увеличение уровня холесте­рола с 250/100 до 400 мг/мл у банков­ских служащих, испытывающих стресс в период написания годового отсчета, в отличие от более безмятежных работ­ников. Полученные данные мало отли­чались у мужчин и женщин. В результате этого исследования было показано, что диеты или лекарства не могут снизить уровень холестерола, но переосмысле­ние соответствующего типа реагирова­ния на ситуацию может предотвратить появление тромбоза и инфаркта.

Измерение стрессорных гормонов (адреналина и норадреналина) в плаз­ме крови у работников с прогностиче­ски активным типом поведения не дало значимых результатов в экспериментах М. Фридмана. Однако исследователь счи­тал, что именно эта группа гормонов, особенно при хронической секреции, наряду с кортизолом, играет ключевую роль в патологии атеросклероза у лю­дей старшей возрастной группы. Позднее было показано, что именно уровень кор­тизола в плазме крови отражает интен­сивность «отключения» человека от ак­тивной среды, то есть – релаксации.

В течение семнадцати лет М. Фридма­ном было проделано более четырнадца­ти клинических и эпидемиологических работ, в которых были получены сход­ные результаты, отражающие надежную взаимосвязь паттерна поведения типа А и увеличения вероятности кардиоло­гических заболеваний в экстремальных условиях среды. Эти данные, как счи­тал исследователь, могут помочь людям предотвратить заболевание задолго до его возможного возникновения путем тестирования своего типа поведения и принятия соответствующих мер. Для пациентов, перенесших инфаркт, наряду с контролем биохимических показате­лей крови, отказа от курения, употребле­ния жирной пищи, необходим контроль своего внутреннего эмоционального со­стояния.

К настоящему моменту учеными про­делан большой труд по дальнейшей раз­работке концепции поведенческих ти­пов М. Фридмана. В частности, Г. Энгел и А. Шмаль в своих работах описали т.н. «сохранный» тип поведения с преобла­данием реакции «затаивания» (Engel, Schmale, 1972). Доказательством насле­дуемости поведенческих типов является наличие многочисленных линий живот­ных, селектированных по самым раз­ным поведенческим характеристикам – по уровню агрессии, тревожности, по стратегиям поведения с высоким уров­нем наследуемости.

Нейрофизиология поведенческих стратегий

С точки зрения биологии, все пред­ставленные стратегии поведения эво­люционно значимы, так как обеспечива­ют выживание животного в различных условиях среды (стабильные, не стабильные), и каждая стратегия поведения имеет свои гормональные, биохимиче­ские и психологические особенности.

У животных с разным типом стрес­сорной реакции во время стресса на­блюдается различная активность гипо­таламо-гипофизарной системы (ГАС) и симпатоадреналовой системы (САС), отражающая уровень стрессорных гор­монов (кортизола, адреналина). У жи­вотных активного типа стрессорной реакции в неблагоприятной ситуации выражено преобладание симпатоадре­наловой системы (САС), при активации которой происходит выброс адренали­на. Именно этот гормон, как показали исследования, обеспечивает реакцию «борьбы или бегства». У животных, на­пример, крыс с пассивно-оборонитель­ным типом реакции в ответ на стрессор­ное воздействие происходит активация гипоталамо-гипофизарной системы (ГАС) с выбросом кортикостерона, обеспечивающего у них реакцию «затаива­ния» (то есть крысы сидят без движения) (Жуков, 2004).

В исследовании методами МРТ было выявлено, что область конечного моз­га лабораторной крысы – центральная миндалина (CeA) отвечает за чувство страха и обеспечивает выраженные реак­ции «затаивания» (или «не ухода») у них. При ее удалении животные демонстриру­ют достоверное снижение этих реакций до уровня, сопоставимого с реакциями активного типа (Le Bar, 1998).

Активность стратегии поведения выяв­ляют в тесте с электропроводным полом, где животному предъявляют звуковой сигнал, после которого следует удар тока. Каждая крыса получает до 30-ти предъяв­лений. Животное имеет возможность из­бежать удара тока, перебежав в безопас­ный отсек после предъявления звукового сигнала, либо получить электрическое раздражение. Те крысы, которые, несмо­тря на стрессорные условия эксперимен­та, перебегали на другую сторону (активные) воспринимали ситуацию стресса как контролируемую. Неактивные жи­вотные не двигались с места, отказыва­ясь от активного решение проблемы, то есть – проявляли реакцию затаивания. Были и такие животные (средне актив­ные), которые находили другие способы избежать удара (вставали на задние лапы, переставляли лапы на другие электроды, прыгали).

В биохимии активного/неактивного стрессорного поведения задействована дофаминергическая и серотонинерги­ческая нейромедиаторная система, ко­торая отвечает за импульсивное и мотивационное поведение (хвостатое ядро), осмысление стрессорной ситуации как контролируемой или как не контроли­руемой (в префронтальной коре). В фи­зиологических исследованиях показано, что активные животные во время силь­ного кратковременного стресса воспри­нимают ситуацию как контролируемую. Во время воздействия у них подавлена активность префронтальной коры, поэ­тому они не могут принять взвешенное решение, но, благодаря активации хво­статого ядра (эмоциональность и мо­тивация), принимают решение быстро и импульсивно. Такой стиль принятия решений помогает им в эффективном устранении внезапно возникших труд­ностей. У неактивных животных проис­ходит переактивация префронтальной коры и торможение хвостатого ядра (мо­тивационное поведение). В таком состоя­нии животное не может принять быстрое и эффективное решение и с помощью ак­тивации миндалевидного тела, обеспечивающей реакцию «затаивания», впадает в ступор, который помогает ему пере­жить неблагоприятное стрессорное воз­действие (Cabip, Puglisi-Allegra 2012). Ис­следования показывают, что для людей так же характерна реакция ступора.

Таким образом, каждая из стратегий поведения адаптивна к определенным условиям окружающей среды.

Контролируемость стрессорного воз­действия может быть одним из аспектов различия поведения животных в усло­виях стресса.Острое или хроническое неконтролируемое ежедневное стрессорное воздействие сопровождается значительной активацией симпатиче­ской нервной системы, длительной вы­работкой кортизола и пагубно влияет на процессы обучения и памяти, разрушая нейроны в гиппокампе (Hopster, 1998). В экспериментах на животных при этом выявлено развитие сердечно-сосудистых заболеваний, появление язв в желудоч­но-кишечном тракте, снижение функций нервной и иммунной систем. Пока­зано, что, если ежедневно искусственно поддерживать неблагоприятную некон­тролируемую ситуацию, к которой невозможно адаптироваться в течение одного месяца, подвергая крыс не сильным, но постоянно изменяющимся дискомфорт­ным условиям среды (мокрая подстил­ка, инверсия освещения, наклон клетки) (Willner, 1997), то даже у активных живот­ных через месяц такого воздействия будет наблюдаться депрессивно-подобное состояние. Причем оно будет более вы­раженное, чем у неактивных животных (Виноградова и др., 2013).

Возможность контролировать ситуа­ции важна и для человека. В эксперимен­те американских исследователей паци­ентам дома престарелых предоставляли выбор: самим определять условия сво­его существования или доверится мне­нию персонала. По результатам периоди­ческой диагностики здоровья пациенты со свободой выбора, не испытывающие стресс и дискомфорт от невозможности активно влиять на события, выглядели здоровее и счастливее.

Поведенческие стратегии и эффективность адаптации к окружающей среде

Различия поведения животных разно­го типа обоснованы разным характером реагирования на поступающие извне стимулы. Активные и агрессивные жи­вотные быстрее и успешнее разрабатывают программы поведения в стабиль­ных условиях среды, руководствуясь внутренними потребностями и моти­вами. Однако такие программы отлича­ются ригидностью и стереотипностью. Неактивные животные более гибки при принятии решений и более приспособлены к изменяющимся условиям среды. Быстро адаптируясь, они не испытыва­ют состояния дискомфорта, а, наоборот, проявляют высокую исследовательскую активность, которая в новой обстанов­ке у них повышенная. Например, в усло­виях миграции происходит изменение привычных для животных условий сре­ды, и в этой ситуации большую актив­ность в освоении новых экологических ниш проявляют гибкие животные. Впро­чем, впоследствии эти ниши могут быть заняты агрессивными животными.

Экспериментальные методы выявления поведенческой стратегии у животных

Существуют различные поведенче­ские тесты для выявления поведенче­ской стратегии животного.

Тест «Резидент-интрудер» позволя­ет выявить агрессивных и неагрессив­ных животных, путем демонстрации те­стируемому животному более крупного самца из другой клетки. В этом тесте фиксируется количество атак и латентное время атаки. В экспериментах на мышах и крысах были выделены гене­тические линии животных с коротким (LAL) и длинным (SAL) латентным време­нем атаки (Sgoifo, 1997, Koolhaas, 1987). Активные самцы более выражено демон­стрируют территориальную агрессию с коротким латентным временем атак, чем неагрессивные животные. Однако, стоит заметить, что самки обоих типов (активного и неактивного) одинаково агрессивно защищают свое потомство от незнакомого самца в период лакта­ции. В этом процессе участвует оксито­цин, который не только содействует со­кращению шейки матки перед родами и способствует грудному вскармлива­нию, но и увеличивает социальную при­вязанность к особям своей группы и агрессию к чужакам (Lonstein, 2002). По исследованиям Д.А. Жукова, Е.П. Виноградовой, О.Ю. Вековищева, животные с активным типом стрессорной реакции занимают в популяции либо доминант­ное, либо субординантное положение, а животные с неактивным типом ре­акции – субдоминантное. В таком со­циальном статусе, считают авторы, не­активные животные чувствуют себя комфортно, не принимая активного уча­стия в социальной конкуренции (Жуков и др., 2002). Однако некоторые авторы заявляют о положении животных с пас­сивной стратегией поведения на пози­ции субординанта, так как эти животные чаще терпят поражения в социальных конфликтах, демонстрируют меньше агрессивных стоек и активных атак со­перника. После таких поражений у жи­вотных проявляются депрессивно-по­добные расстройства, проявляющиеся в снижении потребления сладких рас­творов (ангедония) и активности серо­тонинергической системы. Интересным фактом является увеличение тревожно­сти у самцов после драки. Данное уве­личение наблюдается и у «победителя», и у «проигравшего» самца. Только выше эти показатели у животного, которое на­блюдало, но не принимало участие в аг­рессивном столкновении (Suzuki, 2010). Социальный стресс приводит к сниже­нию деятельности иммунной системы у проигравшей особи (увеличение про­воспалительных факторов (Il-1β, TNF-α, GM-CSF) в голубом пятне (LC)). Дан­ные изменения могут корректироваться с помощью антидепрессантов (Finnel, 2016).

Тест «Водная депривация» является еще одним стрессором для животных, показывающим их социальное взаимо­действие.В ходе эксперимента грызуны, будучи подвергнуты суточному лишению воды, демонстрируют агрессивное/ подчиненное поведение в зависимости от их поведенческого типа и социально­го статуса. Данный тест может считаться альтернативой тесту «Резидент-интру­дер», но он комплексно решает пробле­му агрессивности животных, так как измеряет не только уровень агрессии, но и успех в конкуренции за витальные ре­сурсы (количество выпитой воды) (Ви­ноградова и др., 2007).

Тест УРАИ (условный рефлекс актив­ного избегания) используется для об­учения лабораторных животных (крыс, мышей) в условиях электроболевого стресса, однако он применим и для тестирования поведенческого стрессор­ного типа. В процессе выработки на­выка активного избегания в тесте УРАИ у лабораторных крыс можно наблю­дать следующие поведенческие реакции: «избавление» – перебегание животно­го на другую сторону эксперименталь­ной установки под воздействием без­условного стимула (электрический ток), «избегание» – перебегание под воздей­ствием последующего безусловного условного стимула (звук) и «не уход» – замирание животного в ответ на элек­троболевое воздействие. По результатам данного теста были выведены генетиче­ские линии животных с высокими пока­зателями навыка активного избегания KHA и с низкими – KLA (Жуков, 2007). Кроме того, была разработана модель развития депрессивно-подобного со­стояния у аутбредных крыс с активным типом стрессорной реакции в услови­ях хронического умеренного некон­тролируемого стресса (Виноградова и др., 2013).

Тест «Оборонительное зарывание». В этом тесте животное либо проявляет активные действия (поведение зарыва­ния) для избегания удара током от же­лезного прута, вылезающего из угла клетки, либо избегает контактов с пру­том посредством демонстрации реак­ции «затаивания» или не посещения данного отсека с током. В эксперимен­тах показано, что агрессивные крысы (в тесте «Резидент-интрудер») проводят почти все время (из 10 минутного теста) в зарывании раздражающего электри­ческого прута, в отличие от неагрессив­ных животных. У таких животных выяв­ляется высокий уровень норадреналина, адреналина и низкий уровень кортизола в плазме крови, в отличие от животных, демонстрирующих реакцию «затаива­ния», у которых наблюдались обратные значения гормонов (De Boer, 1990). В те­стах на тревожность и в когнитивных тестах различий между типами живот­ных не выявлено.

Измерение физиологических показателей и гормонов после стресса

Частота сердечных сокращений по­сле социального стресса, как показа­ли исследования, достоверно больше возрастает у животных с активным ти­пом стрессорной реакции, в отличие от неактивных (Viblanc, 2012).

Тревожность, как личностная харак­теристика человека, также играет за­метную роль в актуализации поведе­ния в условиях стресса. В исследовании студентов в условиях экономической игры с денежным вознаграждением бо­лее социально тревожные студенты де­монстрировали больший подъем ЧСС и систолического давления, чем менее тревожные (Gramer, 2006). Авторы под­черкивают роль бэта и альфа адренер­гической системы в реализации актив­ного и пассивного стрессорного ответа, а именно, в увеличении либо ЧСС и си­столического давления (у не тревожных студентов), либо диастолического давления и сосудистого сопротивления (у тревожных) (Obrist, 1981). Повышен­ный уровень кортизола у человека или животного свидетельствует о наличие тревожности, однако данный показатель может отражать отчасти и активность стратегии поведения.

Известно, что разный уровень соци­ального стресса может приводить к раз­личным изменением уровня кортизола у людей. При выступлении перед аудиторией в большей степени выражен подъем гормона у людей в том случае, если аудитория оценочная, а не нейтральная (Dickerson, 2008).

Кортизол играет не меньшую роль и как показатель социального статуса. Высокие концентрации кортизола вме­сте с пониженными концентрациями тестостерона наблюдаются у суборди­нантов после социальных конфликтов. Напротив, у доминантов наблюдает­ся высокая концентрация тестостерона и пониженная концентрация кортизо­ла. Пониженное же содержание утрен­него кортизола (как правило, измеряют утренний кортизол в слюне (CAR) на­блюдается у азартных игроков в казино, у проблемных подростков (Popma, 2007) и у людей, любящих экстремальные виды спорта (Lovallo, 2012). Многочи­сленные данные доказывают, что у лю­дей с пониженным содержанием утрен­него кортизола имеет место склонность к активному и, порой, агрессивному поведению (Platje, 2013). Следует отметить, что данный базальный уровень гормо­нов сохраняется на протяжении всей жизни и может быть маркером активно­го поведенческого типа.

Психологи из Коннектикута, изучая речи кандидатов на роль американского президента, показали, что более эффек­тивным на выборах являлся тот канди­дат, чья речь демонстрировала агрессию и доминантность. Исследования после выборов показали, что у членов проиг­равшей партии и у ее избирателей отме­чался высокий уровень кортизола и низ­кий – тестостерона, в отличие от членов победившей партии (Stanton, 2009; Strauts, Blanton, 2012). Интересным фак­том является то, что во время кризиса на бирже некоторые биржевые брокеры демонстрирую типичную реакцию за­таивания в стрессорной ситуации, ког­да, казалось бы, требуются решительные меры, что является результатом дейст­вия кортизола в первые минуты стрес­са и характерно для всех индивидуумов.

Показано, что существует половой диморфизм стрессорного ответа. Так, женщины более чувствительны к боли при равной с мужчинами концентрации кортизола, более чувствительны к силь­ному социальному стрессу и к действию отрицательных эмоциональных стиму­лов (Kajantie, 2006; Lokhmatkina, 2013; Harmer, 2003). В сфере сексуальных вза­имоотношений выяснилось, что у тех женщин, у которых наблюдается повы­шенный уровень кортизола в ответ на изображения сексуального характера, отмечается низкий уровень активации отделов мозга, связанных с половым возбуждением (Hamilton, 2008). Секре­ция у женщин кортизола и/или тесто­стерона играет большую роль в выборе полового партнера, как показал экспе­римент, в котором измеряли уровень со­ответствующих гормонов до и после предъявления видеоизображения привлекательного молодого мужчины, уха­живающего за женщиной, и пожилого мужчины (контроль). При предъявлении изображения привлекательного мо­лодого человека у женщин, не прини­мающих контрацептивы, увеличивался уровень тестостерона и кортизола, а у принимающих – кортизола. Таким обра­зом, показана важность данных гормо­нов в процессе выбора полового парт­нера (López, 2009)

Кортизол может являться показа­телем действия стресса не только на отдельного индивида или группу ин­дивидуумов, но и на целый народ. На­пример, в обнародованном глобальном исследовании здоровья населения США выявлено, что в периоды роста соци­альной напряженности, а, следователь­но, и стресса, у населения происходи­ло обширное выделение стрессорных гормонов (Friedman, 2011) и как след­ствие увеличивалось число сердеч­ных больных. Социальная поддержка же снижает общую напряженность и приводит к стабилизации ситуации (Roozendaal, 2008).

Поведенческие стратегии и вероятность возникновения заболеваний под влиянием стресса

Нарушения сердечно-сосудистой системы при стрессе

Еще М. Фридман описал высокую под­верженность этому типу заболеваний лю­дей с активным типом реакции на стресс. В экспериментах на животных показа­но развитие гипертонии, атеросклеро­за, тахикардии у активных животных с высокой симпатической реактивно­стью (Sgoifo, 1997).Чаще всего гипер­тония обнаруживается не у животных подвергнутых искусственно смоделиро­ванному неконтролируемому стрессу, а животных, страдающих из-за невозмож­ности достичь желаемого социального статуса доминантного или субдоминант­ного самца (Koolhaas, 1989).Животное с активным (или реактивным) типом стрессорной реакции, характеризующее­ся высокой активностью парасимпатиче­ской системы, может испытывать состо­яние брадикардии во время внезапного неконтролируемого стресса. Таким обра­зом, полярные поведенческие типы могут иметь проблемы с сердечно-сосудистой системой из-за неблагоприятных неконтролируемых стрессов и должны следить за своим функциональным состоянием и поддержанием здоровья.

Стресс и язвенная болезнь

Существует ряд исследований, до­казывающих, что контролируемость стрессорной ситуации – важный фак­тор в проблеме развития язвенной бо­лезни. Вероятность ее развития меньше, если животное способно активно влиять на протекание стрессорного воздейст­вия. Так, при неизбегаемых ударах тока или иммобилизации у животных, имею­щих возможность грызть палку, количе­ство язв меньше, чем у тех, которые та­кой возможности не имели.

В экспериментах Вэйсса (Weiss, 1972) показано, что развитие язв происходит в большей степени у тех животных, ко­торые демонстрировали наибольшую активность в процессе неизбегаемого теста. В таком тесте у животных выра­батывали моторный навык нажимания на педаль во время предупреждающего сигнала для избегания последующих ударов электрического тока. Количест­во язв у активных животных было до­стоверно меньше, чем у контрольных – иммобилизованных, которые получа­ли то же количество ударов тока, но не могли контролировать их появление. Еще меньше язв было обнаружено у по­допытных животных в случае подачи условного сигнала, обозначающего пра­вильность действия животного (вовре­мя нажатая педаль). Однако, когда после выработки навыка электрошок доста­вался животным в случайном порядке, количество язв у таких крыс было до­стоверно выше, чем у контрольных. На­иболее ярко эта закономерность прояв­лялось у животных именно активного типа стрессорной реакции, т.е. была об­наружена положительная зависимость между количеством корректных ответов в стрессорной ситуации и выраженно­стью проявлений язвенной патологии.

В исследованиях на генетически се­лектированных линиях животных Roman high avoidance (RHA) и Roman low avoidance (RLA), выведенных по количе­ству избеганий в тесте УРАИ (условный рефлекс активного избегания), было по­казано увеличение количества язв же­лудка у животных с проактивным типом реакции RHA, в отличие от реактивных (неактивных) животных RLA (Murison, 1982). Обратная корреляция между ла­тентным временем атаки в тесте «Рези­дент-интрудер» и выраженностью яз­венной патологии, сходные поражения стенок желудка у доминантных самцов, потерявших свою лидерскую позицию и подвергающихся частым атакам других членов сообщества животных (Murison, 1982) – все эти факты свидетельствуют о наибольшей уязвимости неконтролируе­мым стрессом животных с проактивным типом поведения.

Стресс и моторные стереотипы

Стереотипное поведение часто воз­никает в состоянии стресса как неосоз­нанная реакция в ответ на неблагопри­ятный неконтролируемый раздражитель. Данная реакция запускается для ощущения субъективного контроля ситуации и для снижения психического напряже­ния. У животных наиболее распростра­ненной реакцией является груминг – чист­ка тела. В процессе груминга у животных происходит выделение эндорфинов и, тем самым, снижение состояния тревоги и стресса. Кроме того, груминг других особей своего вида ведет к упрочнению социальной структуры сообщества животных (Жуков, 2007). У человека состо­яние тревоги часто снижает привычная активность, не требующая эмоциональ­ной нагрузки (пищевое, половое, агрес­сивное поведение). Мозаичная актив­ность (незавершенные поведенческие акты) также может свидетельствовать о стрессе у человека (Жуков, 2007), одна­ко возникновение не адекватного окру­жающей среде стереотипного поведе­ния (махание руками, повторение фраз, нефункциональная игра с предмета­ми, выкладывание предметов в ряд) без наличия стрессорных раздражителей может быть отражением аутизма (Draaisma, 2009).

В экспериментах на животных была выявлена взаимосвязь проявления сте­реотипных движений и стрессоустойчи­вости. Например, у телят, питающихся только молоком, развиваются стерео­типные движения в виде щелканья язы­ком. Причем, у тех животных, кто не осу­ществлял данные движения, в возрасте 20 недель наблюдалось меньшее развитие язвенной патологии, чем у щелкающих (Wiepkema, 1987). В других исследовани­ях показано, что свиньи, проявляющие активное поведение при иммобилиза­ции (высоко устойчивые) совершают большее количество стереотипных дви­жений, чем неактивные (низко устойчи­вые) (Wiepkema, 1992). То есть, стереотипы помогают животным справиться со стрессорной ситуацией, уменьшая актив­ность симпатической нервной системы, посредством снижения частоты сердеч­ных сокращений стрессированных жи­вотных (Schouten, 1997).

В возникновении стереотипов, как полагают некоторые авторы, большую роль играет дофаминергическая систе­ма, которая более чувствительна у ак­тивных животных (Ursin, 1993). Если усилить деятельность этой системы вве­дением апоморфина (агониста дофа­миновых рецепторов) лабораторным мышам, то у них увеличивается количе­ство таких движений, причем, в большей степени у активных, в отличие от неак­тивных (Benus, 1991). Похожая законо­мерность была замечена и относитель­но апоморфиновых крыс, которые были выведены по разному проявлению сте­реотипного поведения (щелканье зуба­ми) в ответ на введение агониста. Чувствительные к апоморфину животные проявляли более активное стереотип­нее поведение – бег в тесте «Открытое поле», в то время как не чувствитель­ные демонстирировали реакцию «затаивания» (Cools, 1990). Похожие данные были получены при исследовании сви­ней (Hessing, 1993).

Проявление стереотипов снижает со­стояние общей возбудимости и тревож­ности, понижая уровень кортикосте­роидов в крови (Mason, 1991), однако, поскольку сам стресс, вызывающий высокий уровень кортикостероидов, при­водит к появлению стереотипов, эти данные трактуются неоднозначно. С од­ной стороны, при введении лаборатор­ным животным амфетамина, который активирует дофаминовый путь и инду­цирует стереотипное поведение (щелка­нье зубами), проявление реакций может усиливаться у животных с высоким уров­нем кортикостерона (Pauly, 1993). С дру­гой стороны, по другим данным, у тех лабораторных крыс, у которых произ­водили удаление хвостатого ядра, было обнаружено снижение стереотипного поведения, но повышение уровня кор­тикостерона. Исследователи заключают, что, так как у чувствительных к апоморфину крыс было достоверно большее количество глюкокортикоидных рецеп­торов в различных ядрах мозга и более длительный АКТГ и кортикостероновый ответ, чем у не чувствительных к апоморфину крыс, то, вероятно, кортизол усиливает действие дофаминергической системы в процессе реализации стерео­типных движений в ответ на стресс.

Стресс может изменить целенаправ­ленный поведенческий акт на привыч­ный. Это может быть следствием тор­мозящего влияния на префронтальную зону коры и активации миндалины, отвечающей за эмоциональную реакцию (Schwabe, 2011, Qin, 2009). Таким обра­зом, появление стереотипов у человека является отражением этого механизма, однако, как описано выше, наблюдает­ся различная степень этого проявления.

Различия в деятельности иммунной системы в ответ на стрессоры

Сильные или хронические стрессы могут пагубно влиять на иммунную си­стему (Felten, 1987). В исследованиях ге­нетически селектированных RHA и RLA животных на выраженность реакции активного избегания показано, что после электроболевого воздействия в тесте на УРАИ (условный рефлекс активного из­бегания) пролиферативная активность NK (натуральных киллеров) – компонентов клеточного иммунитета ниже у неактивных RLA животных (Driscoll, 1990). В исследованиях на свиньях, се­лектированных по уровню агрессии (Hessing, 1995) и устойчивости к стрес­сорному воздействию, было показано, что после такого воздействия агрессив­ные и устойчивые животные демонстри­ровали более высокий уровень клеточ­ного иммунного ответа in vivo, in vitro на специфические и не специфические антигены, чем неагрессивные и неустойчивые. Однако после стресса у та­ких животных наблюдалось подавление иммунной функции. В исследованиях на аутбредных крысах было показано, что проактивные самцы более устойчивы к введению аутоиммунного вируса ЭАЭ (экспериментальный аллергический эн­цефаломиелит), являющегося животной моделью рассеянного склероза челове­ка. Эта устойчивость к вирусу, как пишут авторы, является следствием высокой симпатической реактивности проактив­ных животных (Kavelaars, 1999).

Возрастные особенности стрессорного ответа

Следует иметь в виду, что существуют различия в проявлении поведенческо­го типа у особей различного возраста (Wrzesniewski, 1990). Так, активные под­ростки в возрасте полового созревания демонстрируют более выраженное ак­тивное и порой антисоциальное пове­дение, чем более зрелые индивидуумы. Исследователи разработали линейку те­стов для выявления активных молодых людей. В письменных тестах измеряет­ся уровень нетерпеливости, целеустрем­ленности и агрессивности. При проведе­нии устного теста измеряется скорость, эмоциональность речи и жестов. В дру­гих исследованиях у испытуемых изме­ряли частоту сердечных сокращений и кровяное давления в процессе ком­пьютерной игры. Такие тесты необ­ходимы для подбора индивидуальных образовательных программ и предо­твращения нежелательного агрессивно­го поведения, ранних половых связей, профилактики возможных сердечных заболеваний. Такое поведение, как заяв­ляют исследователи, может быть след­ствием повышенной активности дофаминергической медиаторной системы, которая отвечает за мотивационное и импульсивное поведение людей.

В результате анализа 960 родителей с активным типом поведения был выяв­лен, что высокий уровень наследования поведения данного типа (Forgays, 1996). В исследовании личностных характери­стик студентов университета Вермонта и их родителей с помощью специаль­ных тестов активности и агрессивности было установлено, что активный и аг­рессивный поведенческий тип сыновья наследуют от матерей, а дочери – от от­цов (Forgays, 1991).

Не только генетически предопреде­ленный тип, но и окружающая среда мо­гут влиять на поведение подростка. Эмо­циональный климат в семье во многом обуславливает их поведение. Для реализации того или иного поведения необ­ходимо обеспечить достаточный уро­вень мотивации у молодого человека и предоставить наглядный пример. Это является задачей родителей, так как мо­дели поведения в различных ситуаци­ях формируются в детском и подростковом возрасте, когда происходит рост нервных клеток, формирование струк­турной организации нервной ткани в головном мозгу, напрямую влияющие на дальнейшее поведение молодого че­ловека. Опыт, полученный в детском и подростковом возрасте, определяет поведение человека на долгие годы.

Молодые люди более чувствительны к стрессу, который в этом возрасте мо­жет привести к значительно большим негативным последствиям, чем в более позднем. Во многом качество жизни под­ростков определяет социально-эконо­мический статус (СЭС). Как показали исследования, в среднем дети родителей с низким СЭС имеют более высокий уро­вень тревожности (который прямо кор­релирует с уровнем кортизола) и низкий уровень успеваемости, чем дети родите­лей с высоким СЭС. Дети родителей с низ­ким социально-экономическим статусом часто страдают от недостатка внимания и общения со стороны взрослых и от не­правильного воспитания в семье. По ре­зультатам статистического исследования всего меньше 30% американских родителей с низким СЭС ежедневно читают сво­им детям, тогда как среди представителей среднего класса эта цифра достигает 65%. В детском возрасте ребенок нуждается во внимании взрослых особенно остро. В эксперименте Leslie J. Seltzer группе де­вочек (7–12 лет) предлагалось прочитать стихотворение на публике (что является сильным кратковременным стрессом), после этого у них замеряли уровень кор­тизола (гормон тревожности) в слюне и окситоцина (гормон спокойствия и ма­теринской привязанности) в моче. По­сле чтения одной группе девочек давали поговорить с матерью, другой – позво­нить ей, а третьей – предлагали посмо­треть телевизор. Эксперимент показал, что при разговоре ребенка с матерью у него повышается уровень окситоцина (гормона спокойствия) и снижается – кортизола. Снижение уровня кортизола наиболее выражено при личном обще­нии, при телефонном разговоре оно уже достоверно ниже. Уровень же окситоци­на у говоривших с матерью по телефону был сопоставим с группой общающихся с ней вживую. В третьей группе девочек уровень окситоцина от просмотра муль­тиков не повышался, и уровень стресса оставался высоким даже через 30 минут после воздействия. Таким образом, пока­зана невозможность снятия стресса у де­тей с помощью телевизора и выявлена необходимость для этого персонального контакта с ребенком. Подростки, остав­ленные без внимания со стороны взро­слых, часто имеют проблемы с основны­ми школьными предметами, трудности с концентрацией, негативный настрой на учебу и предрасположенность к стрес­су. По результатам исследований 2007 г. число учеников в возрасте 16–18 лет, от­численных из старшей школы в США, из неблагополучных семей составило 16,7%, а из семей с высоким доходом – 3,2% (National Center for Education Statistics, 2008). В комбинации с активным типом стрессорного ответа и пристрастием к алкоголю такие молодые люди могут представлять угрозу для общественного порядка (Aebi M., 2013). В исследованиях 348 заключенных, обвиненных в непред­умышленном убийстве, было выявлено, что личности с высоким показателем ак­тивности и импульсивности склонны к рецидивизму (корреляция до 90%) и са­моубийствам (60%) (DeJong J., 1992). По­этому очень важно обеспечить качест­венное образование и индивидуальный подход к молодым людям с учетом их личностных особенностей и психологи­ческих характеристик (Forgays, 1996).

В литературе имеется не много дан­ных об изменении поведенческой стра­тегии с возрастом. Можно предположить, что в пожилом возрасте из-за повышен­ного содержания кортизола, пониженно­го серотонина и дофамина (Goicoechea, 1997) стратегия поведения будет менее активной и агрессивной. Однако следу­ет учитывать, что закрепленные в тече­ние жизни модели поведения все равно могут иметь место и даже превалировать над вновь приобретенными, так как с воз­растом снижается пластичность поведе­ния (скорость формирования новых поведенческих схем в ответ на меняющиеся условия среды). Причем, при реализации данных закономерностей у человека зна­чительную роль играют мотивационные и средовые (сенсорная и моторная обогащенность среды) факторы.

Заключительные комментарии

Концепция поведенческих типов ши­роко используется в различных физи­ологических и фармакологических ис­следованиях. Данная концепция имеет подтверждение на разных уровнях (пове­денческом, физиологическом, нейрохи­мическом). Однако существует большая вариабельность в получаемых данных из-за межлинейных и межвидовых раз­личий и большого разнообразия пове­денческих реакций, а также различий в проявлении реакции на стрессорные воз­действия. Поведенческие стратегии мо­гут наследоваться по доминантному типу. В экспериментах показано, что живот­ные, селектированные по скорости выра­ботки реакции «избегания» в челночной камере, уже через 5 поколений имели полярные значения признака в группах. Кроме того, даже если подкладывать де­теныша активного животного к «прием­ным родителям», то впоследствии он бу­дет в основном демонстрировать свои врожденные характеристики. Как утвер­ждают исследователи, индекс наследова­ния поведенческий тип/среда составляет 70–80% в пользу генетически детерми­нированного поведения (Жуков, 2004). В экспериментах на близнецах была вы­явлена доля влияния окружающей среды на поведенческий тип человека – она со­ставила не более 20%. В статье отдельно подчеркивалось, что такие факторы, как совместное жилье или окружение не вли­яют на проявление того или иного поведенческого типа у близнецов. В этом экс­перименте оценку поведенческого типа производили с помощью специального опросника, в котором достоверную за­висимость от генетических факторов получили следующие характеристики: резистентность, эмоциональность, заме­щение трудностей. Авторы подчеркивают наследуемость внутреннего, а не внешне представляемого поведенческого типа (Busjahn, 1991).

Некоторые исследователи отмечают некоторую роль факта негенетической наследственности. В исследованиях на мышах показано, что при переносе за­родыша агрессивного животного в мат­ку неагрессивной самки в популяции животных, селектированных по уровню агрессии, не происходит наследование типа поведения (Sluyter, 1996). Многие примеры мы можем найти и в человече­ском сообществе. К сожалению, имеется очень небольшое количество работ, посвященных теме эпигенетического на­следования и стресс-реактивности, то есть этот вопрос является мало изученным современными исследователями.

Таким образом, даже стрессор­ный генетически-детерминирован­ный фенотип поведения (активный и неактивный) не является стабильным и константным. Еще в 1959 г. коллега М. Фридмана – Р. Розенман показал, что данные поведенческие типы не являют­ся полярными, а прослеживается нор­мальное распределение признака в по­пуляции. Кроме того, особи не всегда демонстрируют поведение, характерное для их стрессорной стратегии. Так, в мо­дельных экспериментах самки с выра­женным пассивным типом стрессорной реакции в ситуации угрозы детенышам проявляют высоко агрессивное поведе­ние, характерное для особей активного типа (Neumann, 2001). В 1996 году были проведены эксперименты, которые по­казали относительный характер влия­ния поведенческого типа на поведение матери с новорожденным младенцем. Было показано, что, независимо от по­веденческого типа, более 81 % матерей при общении с новорожденным проявляли поведение типа «А» (Lonstein, 2002).

В заключение отметим, что невоз­можно прогнозировать поведение того или иного индивида, равно как невоз­можно предсказать его реакцию на то или иное событие без долгого и скрупулезного изучения характера этого человека. И все равно можно допустить ошибку, так как многие механизмы и детерминанты нашего поведения сов­ременной науке еще следует открыть. Нельзя говорить, что какая-то модель лучше другой, любой характер поведе­ния адекватен и адаптивен к определен­ным условиям среды. При изменении этих условий меняется поведение, тем не менее, изучение собственных реак­ций может помочь человеку более эф­фективно адаптироваться к изменяю­щимся условиям среды и может служить профилактикой возможных заболева­ний и депрессивных расстройств.

Литература:

Виноградова Е.П., Немец В.В. Активная стратегия поведения как фактор риска депрессивноподобных нарушений после хронического умеренного стресса // Журнал высшей нервной деятельности. – 2013. – Т. 63. – № 5. – С. 1–8.

Виноградова Е.П., Жуков Д.А. Изменение тревожности после введения кортизола у крыс, селектированных по способности к выработке активного избегания // Российский физиологический журнал. – 2007. – № 10. – С. 1206–1209.

Жуков Д. Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы. – Санкт-Петербург : Юридический Центр Пресс, 2004.

Жуков Д.А., Виноградова Е.П., Вековищева О.Ю. Крысы с пассивной стратегией приспособления обладают средним, а не низшим социальным рангом // Журнал высшей нервной деятельности. – 2002. – Т. 52. – Вып.2. – С. 175–182.

Aebi, M. (2013). Problem coping skills, psychosocial adversities and mental health problems in children and adolescents as predictors of criminal outcomes in young adulthood. European child & adolescent psychiatry, 23(5), 283–293.

Benus, R.F., Bohus, B., Koolhaas, J.M., & Van Oortmerssen, G.A. (1991). Behavioural differences between artificially selected aggressive and nonaggressive mice: response to apomorphine. Behavioural Brain Research, 43, 203–208. doi: 10.1016/S0166-4328(05)80072-5

Bolhuis, J.E., Schouten, E.G.W, Wiegant, V.M, & de Jong, I.C. (1998) Individual differences in pigs: behavioral response to apomorphine. Proc. 32nd Int. Soc. for Appl. Ethology. 82.

Busjahn, A., Faulhaber, H.D., Freier, K., & Luft, F.C. (1999). Genetic and Environmental Influences on Coping Styles: A Twin Study. Psychosomatic Medicine, 61, 469–475.

doi: 10.1097/00006842-199907000-00011

Cabip, S., & Puglisi-Allegra, S. (2012) The mesoaccumbens dopamine in coping with stress. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 36, 79–89. doi: 10.1016/j.neubiorev.2011.04.012

Cools, A.R., Brachten, R., Heeren, D., Willemen, A., & Ellenbroek, B. (1990) Search after neurobiological profile of individual-specific features of wistar rats. Brain Research Bulletin, 24, 49–69. doi: 10.1016/0361-9230(90)90288-B

De Boer, S.F., Slangen, J.L., & Van der Gugten, J. (1990) Plasma catecholamine and corticosterone levels during active and passive shock-prod avoidance behavior in rats: effects of chlordiazepoxide. Physiol Behav. 47, 1089–98. doi: 10.1016/0031-9384(90)90357-A

De Jong, J. (1992) Factors associated with recidivism in a criminal population. J Nerv Ment Dis. 543-550. doi: 10.1097/00005053-199209000-00001

Dickerson S. Negative Social Evaluation, but Not Mere Social Presence, Elicits Cortisol Responses to a Laboratory Stressor Task. Health Psychology, 27( 1), 116–121

Draaisma, D. (2009) Stereotypes of autism. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. May 27; 364(1522): 1475–1480. doi: 10.1098/rstb.2008.0324

Driscoll, P., Demek, J., D’Angio, M., Claustre, Y., & Scatton, B. (1990) A genetically-based model for divergent stress responses: behavioral, neurochemical and hormonal aspects. In: Pliska, V., & Stranzinger, G. (Eds). Farm animals in biomedical research. Hamburg: Verlag Paul Parey. 97–107.

Engel, G.L., & Schmale, A.H. (1972) Conservation withdrawal: a primary regulatory process for organic homeostasis. Physiology, emotions and psychosomatic illness. New York: Elsevier, 57–95. doi: 10.1002/9780470719916.ch5

Felten, D.L., Felten, S.Y, Bellinger, D.L., Carlson, S.L, Ackerman, K.D, Madden, K.S, Olschowka, A.J.A., & Ivnat, S. (1987) Noradrenergic sympathetic neural interactions with the immune system: structure and function. Immunol Rev, 100, 225–60. doi: 10.1111/j.1600-065X.1987.tb00534.x

Forgays, D.K. (1991) The relationship between Type A parenting and adolescent perceptions of family environment. Adolescence, 31(124), 841–862.

Forgays, D.K. (1996) Type A behavior within families: parents and older adolescent children. J Behav Med, 14(4), 325–339. doi: 10.1007/BF00845110

Friedman, M. Esther a, Arun, S. Karlamangla b, David, M. Almeida c, & Teresa, E. Seeman b (2012) Social strain and cortisol regulation in midlife in the US. Social Science & Medicine, 74(4), 607–615. doi: 10.1016/j.socscimed.2011.11.003

Friedman, M, & Rosenman, R.H. (1959) Association of specific overt behavior pattern with blood and cardiovascular findings. J Am Med Assoc, 169, 286–296. doi: 10.1001/jama.1959.03000290012005

Goicoechea, C, Ormazábal, M.J, Alfaro, M.J., & Martín, M.I. (1997) Age-related changes in nociception, behavior, and monoamine levels in rats. General Pharmacology: The Vascular System 28(2), 331–336. doi: 10.1016/S0306-3623(96)00222-4

Hamilton Lisa Dawn Cortisol (2008) Sexual Arousal, and Affect in Response to Sexual Stimuli. J Sex Med., 5(9), 2111–2118. doi: 10.1111/j.1743- 6109.2008.00922.x

Harmer, C. J. Rogers, R.D., Tunbridge E., & Goodwin G. M. (2003) Tryptophan depletion decreases the recognition of fear in female volunteers. Psychopharmacology 16, 411–417. doi:10.1007/s00213-003-1401-6

Hart Blanton , Erin Strauts & Marisol Perez (2012) Partisan Identification as a Predictor of Cortisol Response to Election News. Political Communication, 29(4), 447–460. doi: 10.1080/10584609.2012.736239

Hessing, M.J., Coenen, G.J., Vaiman, M., & Renard, C. (1995) Individual differences in cell-mediated and humoral immunity in pigs. Vet Immunol Immunopathol, 45, 97–113. doi: 10.1016/0165-2427(94)05338-S

Hessing, M.J.C., Hagelso, A.M., Van Beek, J.A.M., Wiepkema, P.R., Schouten, W.G.P., & Krukow, R. (1993) Individual behavioural characteristics in pigs. Applied Animal Behaviour Science, 37, 285–95. doi: 10.1016/0168-1591(93)90118-9

Hopster, H. (1998) Coping strategies in dairy cows. Thesis, Agricultural University, Wageningen.

Kajantie, E., & Phillips, D.I. (2006) The effects of sex and hormonal status on the physiological response to acute psychosocial stress. Psychoneuroendocrinology, 31(2), 151–178.

Kavelaars, A., Heijnen, C.J., Tennekens, R., Bruggink, J., & Koolhaas, J.M. (1999) Individual behavioral characteristics predict vulnerability to EAE in wild-type rats. Brain Behav Immun, 13(4), 279–286. doi: 10.1006/brbi.1998.0534

Kim, J. (2002) The stressed hippocampus, synaptic plasticity and lost memories. Nat Rev Neurosci, 3(6), 453–462.

Koolhaas, J.M., & Bohus, B. (1989) Social control in relation to neuroendocrine and immunological responses. In: Steptoe, A., Appels, A. (Eds.) Stress, personal control and health. Brussels: Wiley, 295–304.

La Bar, K.S. (1998) Human amygdala activation during conditioned fear acquisition and extinction: a mixed-trial fMRI study. Neuron. 20(5), 937–945. doi: 10.1016/S0896-6273(00)80475-4.

Lokhmatkina, N. (2013) Longitudinal measurement of cortisol in association with mental health and experience of domestic violence and abuse: study protocol. BMC Psychiatry. URL: http://www.biomedcentral.com/1471-244X/13/188 . doi: 10.1186/1471-244x-13-188.

Lonstein, J.S. (2002) Sensory, hormonal, and neural control of maternal aggression in laboratory rodents. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 26, 869–888. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00087-8

Lonstein, J.S., & Gammie, S.C. (2002) Sensory, hormonal, and neural control of maternal aggression in laboratory rodents. Neurosci Biobehav Rev, 26(8), 869–888. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00087-8

López, H.H., Hay, A.C., & Conklin, P.H. (2009) Attractive men induce testosterone and cortisol release in women. Horm Behav, 56(1), 84–92. doi: 10.1016/j.yhbeh.2009.03.004.

Lovallo, W.R. Cortisol secretion patterns in addiction and addiction risk. International Journal of Psychophysiology : Official Journal of the International Organization of Psychophysiology, 59, 195–202.

Mason, G.J. (1991) Stereotypies: a critical review. Anim Behav, 41, 1015–1037. doi: 10.1016/S0003-3472(05)80640-2

Murison, R, & Skjerve, A. (1992) Individual behavioral characteristic and extent of stress-induced gastric ulceration in rats. Acta Physiologica Hungarica, 80, 127–133.

Neumann, I.D. (1959) Alterations in behavioral and neuroendocrine stress coping strategies in pregnant, parturient and lactating rats. Progress in Brain Research, 133, 143–152.

Pauly, J.R., Robinson, S.F., & Collins, A.C. (1993) Chronic corticosterone administration enhances behavioral sensitization to amphetamine in mice. Brain Research, 620, 195–202. doi: 10.1016/0006-8993(93)90156-H

Platje, E. (2013) Long-term stability of the cortisol awakening response over adolescence. Psychoneuroendocrinology, 38, 271–280. doi: 10.1016/j. psyneuen.2012.06.007

Popma. A. (2007) The Diurnal Cortisol Cycle in Delinquent Male Adolescents and Normal Controls. Neuropsychopharmacology, 32, 1622–1628. doi: 10.1038/sj.npp.1301289

Qin, S. (2009) Acute Psychological Stress Reduces Working Memory-Related Activity in the Dorsolateral Prefrontal Cortex. Biological Psychiatry , 66 (1), 25–32. doi: 10.1016/j.biopsych.2009.03.006

Roozendaal, Benno (2008) Adrenal stress hormones, amygdala activation, and memory for emotionally arousing experiences. E.R. de Kloet, M.S. Oitzl & E. Vermetten (Eds.) Progress in Brain Research, 16, 79–97. doi: 10.1016/S0079-6123(07)67006-X

Schouten, W.G., & Wiegant, V.M. (1997) Individual responses to acute and chronic stress in pigs. Acta Physiol Scand Suppl, 640, 88–91.

Schwabe, L., & Wolf ,O.T. (2011) Stress-induced modulation of instrumental behavior: from goal-directed to habitual control of action. Behav Brain Res., 219(2), 321–328. doi: 10.1016/j.bbr.2010.12.038

Seltzer, Leslie J. (2015) Social vocalizations can release oxytocin in humans. Proc. R. Soc. B, September 16. doi: 10.1098/rspb.2010.0567

Selye, H. (1946) The general adaptation syndrome and the diseases of adaptation. Journal of Clinical Endocrinology, 6, 117–231. doi: 10.1210/jcem-6-2- 117

Sgoifo, A, De Boer, S.F., Westenbroek, C., Maes, F.W., Beldhuis, H., Suzuki, T., & Koolhaas, J.M. (1997) Incidence of arrhythmias and heart rate variability in wild-type rats exposed to social stress. Am J Physiol. 273, H1754–Н1760. doi: 10.1124/jpet.102.048355

Sluyter, F., van der Vlugt, J.J., Van Oortmerssen, G.A., Koolhaas, J.M., van der Hoeven, F., & De Boer, P. (1996) Studies on wild house mice. VII. Prenatal maternal environment and aggression. Behav Gene. 26, 513–518. doi: 10.1007/BF02359756

Spoolder, H.A.M., Burbidge, J.A., Lawrence, A.B., Simmins, P.H., & Edwards, SA. (1996) Individual behavioral differences in pigs: intra- and inter-test consistency. Appl Anim Behav Sci, 49, 185–198. doi: 10.1016/0168-1591(96)01033-7

Stanton, S. J., Beehner, J. C., Saini, E. K., Kuhn, C. M., & LaBar, K. S. (2009) Dominance, politics, and physiology: Voters’ testosterone changes on the night of the 2008 United States presidential election. PLoS ONE. 4, e7543. doi: 10.1371/journal. pone.0007543

Stanton, S. J., LaBar, K. S., Saini, E. K., Kuhn, C. M., & Beehner, J. C. (2009). Stressful politics: Voters’ cortisol responses to the outcome of the 2008 United States presidential election. Psychoneuroendocrinology. 35, 768–774. doi: 10.1016/j.psyneuen.2009.10.018

Strauts, Erin (2012) Physiological Politics: Stress and Dominance Responses to Political News. Master’s Theses, 294.

Suzuki, H., & Lucas, L.R. (2010) Chronic passive exposure to aggression escalates aggressiveness of rat observers. Aggress Behav, 36(1), 54–66. doi: 10.1002/ab.20333.

Ursin, H., & Olff, M. (1993) Psychobiology of coping and defense strategies. Neuropsychobiology, 28, 66–71. doi: 10.1159/000119002

Viblanc, V. (2012). Coping with social stress: heart rate responses to agonistic interactions in king penguins. Behavioral Ecology, 23 (6), 1178–1185. doi: 10.1093/beheco/ars095

Weiss, J.M. (1972) Influence of psychological variables on stress-induced pathology. In: Porter, R., & Knight, J. (Eds.) Physiology, emotion and psychosomatic illness. Amsterdam: Elsevier, CIBA Foundation Symposium. doi: 10.1002/9780470719916.ch12

Wiepkema, P.R., & Adrichem, P.W.M.v. (1987) Biology of stress in farm animals, Dordrecht: Nijhoff. doi: 10.1007/978-94-009-3339-2

Wiepkema, P.R., & Schouten, W.G.P. (1992) Stereotypies in sows during chronic stress. Psychother Psychosom, 57, 194–199. doi: 10.1159/000288598

Willner, P. (1997) Validity, reliability and utility of the chronic mild stress model of depression: a 10-year review and evaluation. Psychopharmacology, 134(4), 319–329. doi: 10.1007/s002130050456

Wrzesniewski, K. (1990) Measurement of the Type A behavior pattern in adolescents and young adults: cross-cultural development of AATAB. J Behav Med., 13(2), 111–135. doi: 10.1007/BF00844994