ISSN 2079-6617
eISSN 2309-9828
Модульная организация механизмов ахроматическо зрения: от человека к простым нервным системам

Модульная организация механизмов ахроматическо зрения: от человека к простым нервным системам

Скачать в формате PDF

Страницы: 92-99

Ключевые слова: ахроматическое зрение; беспозвоночные; ощущение яркости; электроретинограмма; оптический нерв; on- и off-системы зрения; «яркостный» и «темновой» нейронные модули

Для цитирования статьи:

Шехтер М.С., Черноризов А.М., Гадельшина Д.Ф. Модульная организация механизмов ахроматическо зрения: от человека к простым нервным системам. // Национальный психологический журнал 2010. № 2. c.92-99.

Скопировано в буфер обмена

Скопировать
Номер 2, 2010

Шехтер М.С. Федеральное государственное бюджетное учреждение "Национальный научный центр наркологии" Министерства здравоохранения Российской Федерации

Черноризов Александр Михайлович Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Гадельшина Динара Фаритовна Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Аннотация

Работа посвящена проверке гипотезы о том, что модульный принцип организации механизмов ощущений яркости является универсальным в широком ряду животных, включая беспозвоночных. В статье излагаются результаты экспериментального исследования ахроматического зрения улитки Helix lucorum, полученные путем регистрации суммарной электрической активности сетчатки (электроретинограммы, ЭРГ) и оптического нерва.

Традиционно в качестве нейронно­го кода интенсивности света разными авторами рассматриваются такие па­раметры клеточных реакций, как час­тота импульсной активности, величи­на межимпульсных интервалов, рас­пределение потенциалов действия во времени (паттерн реакции) (Батуев, Куликов, 1983; Николс и др., 2003; Смит, 2005). Существенным при этом является не тип предполагаемого кода, а тот факт, что при любой его разно­видности для различения яркости, предположительно, достаточно учас­тия одной, не разлагаемой далее на самостоятельные модули нейрональ­ной системы. В данной работе рас­сматривается принципиально иной подход, связывающий механизмы раз­личения яркости с активностью не одной, а двух независимых нейрональ­ных систем — «яркостной» и «темновой», отвечающих на изменение освещенности одновременно, но про­тивоположным (оппонентным) обра­зом (Heggelund, 1974; Фомин, Соко­лов, Вайткявичус, 1979; Izmailov, Sokolov, 1991). Увеличение интенсив­ности света приводит к возбуждению яркостного и торможению темнового каналов, тогда как уменьшение осве­щения вызывает обратный эффект. При подобном оппонентном способе реагирования параметры ответов каж­дого из двух нейронных модулей («яркостного» или «темнового») утрачива­ют свое самостоятельное значение, и интенсивность света однозначно определяется только соотношением их активности. Такой способ кодирова­ния интенсивности света получил на­звание «векторного кодирования яр­кости» (Соколов, 2003).

Проверка гипотезы о векторном способе кодировании яркости была проведена психофизиологическими экспериментами с человеком, а также в поведенческих и нейрофизиологи­ческих опытах на животных (обезьяна, кролик, рыбы, лягушка, моллюск) (Соколов, 2003). С помощью методов мно­гомерного шкалирования были постро­ены двухканальные модели ахромати­ческого зрения, которые имели вид дву­мерной сферы и для человека, и всех исследованных животных (Измайлов, Соколов, 1984; Зимачев и др., 1986; Измайлов, Исайчев, Шехтер, 1998; Из­майлов и др., 2006; Черноризов, 1999, 2010; Черноризов и др., 2009).

В нейрофизиологии двумерность моделей ахроматического зрения че­ловека и животных может свидетельствовать о том, что в различении ах­роматических (яркостных) градаций освещения участвуют два оппонентных друг другу нейронных механизма, которые, по-видимому, формируются уже на уровне сетчатки. Для экспери­ментальной проверки этой гипотезы желательно использование так называ­емых «простых нервных систем», т. е. животных с предельно просто устро­енной зрительной системой, которая способна различать градации яркости света, но не в состоянии дифференци­ровать цвет и форму объектов. Опы­ты на таких биологических моделях позволяют исследовать механизмы кодирования яркости (ахроматического зрения) изолированно от меха­низмов кодирования цвета и формы. В качестве такой «простой системы» рассмотрим зрительную систему ле­гочного моллюска (Helix pomatia L., Helix lucorum L.). Ахроматическое зре­ние этого беспозвоночного, базирую­щееся на активности фотопигмента «родопсина», является аналогом «палочковой монохромазии» у позвоноч­ных и может служить удобной экспе­риментальной моделью для изучения механизмов кодирования яркости света в «чистом виде» (Chernorizov et. al., 1994). Глаза виноградной улитки имеют типичное камерное строение (Wilbur, Yonge, 1966; Зайцева, 1992). Они располагаются в вершинах зад­них головных щупалец и иннервиру­ются оптическим нервом. Каждый глаз имеет роговицу, хрусталик, стекловидное тело и однослойную сетчат­ку. Тщательные исследования ультраструктуры глаза Helix pomatia (виног­радной улитки) (Зайцева, 1992) и ее ближайшего «родственника» — Helix asperca (садовой улитки) выявили три типа элементов: фоторецепторы, опорные и нервные клетки (Eakin, Brandenburger, 1967). Поскольку опор­ные клетки являются вспомогательными, а нейроны немногочисленны, то, по-видимому, основную информа­ционную функцию в глазу моллюска выполняют фоторецепторы. На обра­щенной к свету апикальной части у них имеются микровиллярные структуры, в которых содержатся светочув­ствительные гранулы фотопигмента. Фоторецепторы глаза улитки являют­ся «первично-чувствующими», т. е. генерирующими потенциалы действия. Помимо клеточного тела, они имеют длинные аксоны, обладающие спайкгенерирующим механизмом. Эти ак­соны образуют оптический нерв и в его составе направляются в церебральные ганглии. Предположительно, основ­ная функция фоторецепторов улитки состоит в локализации источника ос­вещения при осуществлении фототропических реакций. Так, удаление глаз у Helix aspersa (садовые улитки) и у Otala lactea приводило к утрате живот­ным характерного для них отрицатель­ного фототропизма.

Основной задачей нашей работы была проверка гипотезы о том, что темновой и яркостной модули яркостной системы зрения формируются на уровне сетчатки глаза. С этой целью исследовались суммарная активность глаза (электроретинограмма, ЭРГ) и суммарная электрическая активность оптического нерва.

Методика

Препарат

Опыты проводились при темпера­туре 18—200С на полуинтактном препа­рате виноградной улитки (Helix pomatia), включающем глаз, окологло­точное ганглионарное кольцо и опти­ческий нерв, связывающий эти струк­туры. Темно-адаптированный (в течение 1 часа до начала опытов) препарат раз­мещался в специальной ванночке в эк­ранированной светоизолированной камере. Для поддержания жизнеспо­собности препарат был погружен в стандартный физиологический раствор для холоднокровных животных (мМ): 80 NaCl, 4 KCl, 8 CaCl2, 5 MgCl2, 4 Tris- HCl (pH 7.8) (Sokolov, Palikhova, 1999).

Стимулы

В качестве фотостимулятора ис­пользовали экран монитора компью­тера. Стимулами служили гомогенные монохромные вспышки света различ­ной длительности (от 100 мс до 3 с), яркости (в диапазоне от 2 кд/м2 до 75 кд/м2) и цвета. Интенсивность (яр­кость) световых стимулов измеряли яркомером-колориметром с ошибкой ±5%. В качестве цветовых стимулов использовали стандартные широкопо­лосные излучения трех типов люмино­форов цветного монитора: «синего люминофора» с доминирующей дли­ной волной 485 нм, «зеленого люми­нофора» с доминирующей длиной волны 530 нм и «красного люминофора» с доминирующей длиной волны 610 нм. Проекция стимулов с экрана монитора непосредственно на препа­рат осуществлялась через световод. Темновой межстимульный интервал, разделявший предъявление одиноч­ных световых стимулов, составлял не менее 2 минут. Он определялся экспе­риментально в опытах с регистрацией электроретинограммы (ЭРГ) как ми­нимальная длительность промежутка между последовательно предъявляе­мыми стимулами, обеспечивающая поддержание темнового уровня адап­тации глаза моллюска.

Регистрация активности сетчатки и оптического нерва

Электроретинограмма регистриро­валась монополярно при расположе­нии активного электрода на хрустали­ке, а индифферентного — в физиоло­гическом растворе, омывающем препарат. В качестве активного электрода использовалась стеклянная микропипет­ка (сопротивление кончика ~ 1 МОм), заполненная физиологическим ра­створом, а индифферентным служил серебряный неполяризующийся элек­трод. Регистрируемые сигналы пода­вались через каскад предварительного усилителя на осциллограф CI-103 и далее на 16-канальный аналого-циф­ровой преобразователь (частота опроса — 250 Гц) компьютера IBM Pentium I, где осуществлялась запись биопотен­циалов в память с помощью специа­лизированной программы регистра­ции и анализа данных «Conan» (Кулаичев, 2002).

Экстраклеточная регистрация мультипиковой спайковой активнос­ти оптического нерва осуществлялось в тех же условиях, что и регистрация ЭРГ, только в качестве активного элек­трода использовался стеклянный при­сасывающий к нерву электрод (диаметр кончика 30—40 мкм), заполнен­ный насыщенным раствором КС1.

Обработка и представление данных

Обработка первичных электрофизиологических данных (отбраковка артефактов, фильтрация и усреднение записей) осуществлялась с помощью специализированной компьютерной программы «Conan» (Кулаичев, 2002). Дальнейший анализ данных и постро­ение графиков производили с исполь­зованием статистического пакета STATISTICA-5.

Результаты

1. Данные регистрации и анализа ЭРГ

1.1. Зависимость ЭРГ глаза виноградной улитки от интенсивности и спектраль­ного состава светового стимула.

Освещение глаза при достижении порогового уровня вызывает электрофизиологическую активность сетчат­ки, суммарно регистрируемую в виде электроретинограммы (ЭРГ). Электроретинограмма виноградной улитки, в отличие от ЭРГ позвоночных, вклю­чает всего лишь один компонент — роговично-позитивный компонент, латентность и амплитуда которого в наших экспериментах варьировала в пределах 2^3 с и 0.3 -н 0.9 мВ, соответ­ственно (рисунки 1—3). На рисунке 1 изображены функции зависимости пиковой амплитуды ЭРГ от интенсив­ности синего (доминирующая длина волны 485 нм), зеленого (доминирую­щая длина волны 530 нм) и красного (доминирующая длина волны 610 нм) цветовых стимулов фиксированной длительности (3 с). Видно, что сетчат­ка виноградной улитки наиболее чув­ствительна к изменениям интенсивно­сти стимулов синего цвета: амплиту­ды ЭРГ при излучении синего цвета заметно превышают амплитуды ЭРГ при зеленых и красных стимулах, ре­акции на синий цвет быстрее достига­ют насыщения и обладают минималь­ным нижним порогом, равным в усло­виях наших опытов 1 кд/м2.

Рисунок 1. Графики зависимости пиковой амплитуды ЭРГ от интенсивности и спектральных характеристик стимуляции


Данные получены при использовании в качестве стимулов широкополосных излучений синего (Blue), зеленого (Green) и красного (Red) цветов фиксированной длительности (3 с). По оси абсцисс – значения фотометрической яркости стимулов (кд/м2), по оси ординат – максимальное (пиковое) значение амплитуды ЭРГ (mV).

Видно также, что с изменением интенсивности света амплитуда ЭРГ меняется нелинейно. При увеличении интенсивности от 1 кд/м2 до 3.5 кд/м2 амплитуда ЭРГ нарастает быстрее, чем в интервале от 3.5 кд/м2 до 10 кд/м2. После 10 кд/м2 рост амплитуды реак­ции еще более замедляется, и при значениях свыше 45 кд/м2 значения функции достигают «плато насыще­ния». Таким образом, область разли­чения яркости света глазом виног­радной улитки ограничена диапазо­ном 1-н 45 кд/м2.

1.2. Зависимость ЭРГ виноградной улитки от длительности светового стимула.

В целях дальнейшего анализа свойств суммарной электрической ак­тивности глаза улитки использовались синие стимулы фиксированной ярко­сти (7.5 кд/м2) и переменной длитель­ности (3 с, 5 с, 10 с и 20 с). Примеры записей соответствующих реакций приведены на рисунке 2.

Рисунок 2. Зависимость формы ЭРГ виноградной улитки от длительности стимуляции (3 с, 5 с, 10 с, 20 с) излучениями синего цвета


По оси абсцисс – время (с) от момента предъявления стимула (0 с) до завершения регистрации ЭРГ-ответа (40 с); по оси ординат – амплитуда реакции (мВ).

На рисунке 2 видно, что главной составляющей ЭРГ-реакции является позитивный пик, «привязанный» к моменту включения стимула. В соот­ветствии с общепринятой классифи­кацией световых реакций, предложен­ной H.K. Hartline (1940), мы обозна­чили этот пик как «on»-пик, или «юп»-реакция (от англ. «onset» — вклю­чение). Латентный период, амплитуда и форма переднего фронта «on»- пика не зависят от длительности ис­пользуемых стимулов. За ««да-ответом следует фаза медленного затухания реакции. Отчетливо проступает зави­симость длительности этой фазы реак­ции от длительности стимула: она воз­растает при увеличении длительности стимуляции. Очевиден еще один эф­фект влияния длительности световой стимуляции на конфигурацию ЭРГ- ответа: при увеличении длительности засвета на заднем фронте реакции по­является перегиб, после которого про­цесс затухания ответа до исходного уровня заметно ускоряется.

Характерным отличием ЭРГ улит­ки от ЭРГ позвоночных животных яв­ляется то, что при любой длительнос­ти (и интенсивности) стимуляции в ЭРГ улитки отсутствует реакция на выключение света («off» -реакция). Эта специфика продемонстрирована на рис. 3, где для сравнения приведены записи ЭРГ виноградной улитки и ля­гушки, регистрировавшиеся в иден­тичных условиях. На нем видно, что, в отличие от виноградной улитки, ЭРГ лягушки, как и других позвоночных, имеет выраженный не только «on»-, но и «off»- компонент.

Рисунок 3. ЭРГ виноградной улитки (а) и лягушки (б) на диффузную вспышку одинаковых цвета (зеленого), интенсивности (10 кд/м2) и длительности (8 с)


2. Светоиндуцированная активность оптического нерва виноградной улитки

Оптический нерв соединяет сет­чатку глаза виноградной улитки с це­ребральными ганглиями ее ганглио­нарной нервной системы (Зайцева, 1992). При этом отдельные волокна зрительного нерва представлены, главным образом, отростками фото-рецепторных клеток. Своеобразие фоторецепторов улитки, относимых к типу так называемых «первично-чувствующих рецепторов» (Винников, 1971), состоит в том, что они, в отличие от «вторично-чувствующих» фоторецеп­торов позвоночных, обладают способ­ностью к генерации потенциалов дей­ствия. В темноте оптический нерв ви­ноградной улитки не активен, а на освещение глаза отвечает мультипиковым разрядом, представленным потен­циалами действия разной амплитуды.

В наших опытах проводилась одно­временная регистрация ЭРГ и потен­циалов действия оптического нерва. Пример такой одновременной записи приведен на рисунке 4.

Рисунок 4. Одновременная регистрация спайковой активности оптического нерва и ЭРГ при предъявлении светового стимула на фоне темновой адаптации


а – ответ оптического нерва, б – ЭРГ, в – отметка стимула. Калибровка: 1 мВ для ЭРГ, 50 мкВ для оптического нерва. Отметка времени – 1 с. Верхняя линия на рисунке – шкала времени с фиксированным шагом 1 с.

Из записей, аналогичных приве­денным на рисунке 4, следует, что латентный период ЭРГ-реакции превы­шает латентный период реакции оп­тического нерва на 200 мс. Величина этого «временного лага» остается не­изменной и при увеличении интенсивности стимулов, когда значения латентности каждого из обоих типов ответов закономерно снижаются (рисунок 5).

Рисунок 5. Зависимость латентных периодов ЭРГ и реакции оптического нерва от интенсивности светового раздражения


Стимул: синий цвет длительностью 1 с. По оси абсцисс – значение фото_ метрической яркости стимула (кд/м2), по оси ординат – латентный период реакций (мс).

Анализ свето-индуцированных от­ветов оптического нерва показывает, что, в отличие от ЭРГ, суммарная ре­акция на свет оптического нерва двух­фазна, т. е. представлена двумя вспыш­ками спайковых разрядов, разделен­ными интервалом относительно низкой активности (рисунок 4). Пер­вая фаза этого ответа так же, как и вы­шеописанный «on»-компонент в со­ставе ЭРГ, связана с включением све­тового стимула и, в соответствии с принятой нами терминологией, может быть обозначена как «on»-реакция зрительного нерва на свет. Второй всплеск спайковой активности опти­ческого нерва совпадает по времени с моментом возвращения ЭРГ-реакции к фоновому уровню темновой адапта­ции (рисунок 4).

Если «on»- компонент реакции оп­тического нерва очевидным образом является реакцией на включение све­та, то для выяснения связи второй фазы с параметрами стимуляции потребова­лись дополнительные опыты. В этих опытах проверялось следующее предположение: вторая фаза ответа опти­ческого нерва является реакцией на выключение светового стимула, т.е. «off» - реакцией. В ходе ее проверки изу­чалась зависимость между временем появления второй фазы ответа опти­ческого нерва и моментом выключения света в условиях варьирования длитель­ности стимуляции. В результате было обнаружено, что увеличение длитель­ности фиксированного по интенсивно­сти светового стимула от 100 мс до 36 с ожидаемым образом приводит к возра­станию латентного периода второй фазы спайковой активности оптичес­кого нерва (рисунки 6, 7).

Рисунок 6. Одновременная регистрация реакций оптического нерва (а) и ЭРГ (б) на световые стимулы разной длительности


Параметры стимуляции (отметка в): синий цвет фиксированной интенсивности (7.5 кд/м2) и разной длительности (А – 100 мс, Б – 500 мс, В – 1 с). Калибровка: 1 мВ для ЭРГ, 50 мкВ для оптического нерва. Отметка времени – 2 с. Верхняя линия на рисунке – шкала времени с фиксированным шагом 1 с.

Рисунок 7. Влияние длительного (31 с) освещения на выраженность «on»9 «off»9 компонентов в реакциях оптического нерва (а) и ЭРГ (б).


Параметры стимуляции: синий цвет (7.5 кд/м2). Калибровка: 1 мВ для ЭРГ, 50 мкВ для оптического нерва; отметка времени – 1 с. Стрелками показаны момент включения и выключения стимула. Верхняя линия на рисунке – шкала времени с фиксированным шагом 1 с.

Обсуждение

Представленное исследование суммарной активности сетчатки (ЭРГ) и оптического нерва свидетельствует о том, что периферическая часть зри­тельной системы виноградной улитки способна различать достаточно малые перепады в интенсивности освеще­ния. При этом выяснилось, что мак­симум яркостной дифференциальной чувствительности приходится на область синих цветов. Это находится в полном соответствии с тем фактом, что фоторецепторы улитки содержат только один фотопигмент — родопсин, оптимум поглощения которого прихо­дится на сине-зеленую область види­мого спектра с пиком на 490—500 нм (Von Berg, Shneider, 1972; Черноризов и др., 1992).

Другим фактором, характеризую­щим чувствительность виноградной улитки к свету, является нелинейность зависимости между интенсивностью светового сигнала и величиной ответ­ной реакции сетчатки. Так, при увели­чении интенсивности света от 1 кд/м2 до 3.5 кд/м2 амплитуда ЭРГ нарастает быстрее, чем в интервале от 3.5 кд/м2 до 10 кд/м2. Далее процесс роста ЭРГ еще более замедляется и достигает пла­то. Такая зависимость, очевидно, по­зволяет виноградной улитке обнару­живать самые незначительные изме­нения в области экологически значимых для этого вида небольших значений освещения и игнорировать различия в области больших значений яркости. Экологическая адаптивность (специализация) подобного рода явля­ется одним из общих законов функци­онирования всех сенсорных систем (Кейдель, 1975).

Освещение глаза виноградной улитки вызывает ответную электри­ческую активность сетчатки, интег­рально регистрируемую в виде электроретинограммы (ЭРГ) (Шехтер и др., 1992). Эта реакция представляет собой роговично-позитивное отклонение, характеризующееся большим латент­ным периодом и довольно медленной скоростью нарастания (передний фронт) и спадания (задний фронт) сигнала. Такая структура ЭРГ-ответа виноградной улитки сходна с анало­гичными реакциями у других видов моллюсков (Жуков, Грибакин, 1990; Шарко и др., 1973; Gillary, 1970).

Какие же клеточные структуры яв­ляются источником ЭРГ виноградной улитки? У позвоночных животных ло­гарифмическая зависимость величины реакции от интенсивности света на­блюдается уже на фоторецепторном уровне (Смит, 2005). В пользу фоторе­цепторного происхождения ЭРГ виноградной улитки свидетельствует ее форма, напоминающая форму внутриклеточной реакции отдельного фото­рецептора (Brown, Flaming, 1977). ЭРГ с такой же простой формой можно зарегистрировать и от глаза со сложной сетчаткой (например, кошки), если с помощью определенных воздействий исключить работу клеток внутренне­го ядерного слоя, сохранив нормаль­ное функционирование фоторецепто­ров (Brown, 1968).

Унифицированные в отношении зрительного пигмента фоторецепторы виноградной улитки, однако, нео­днородны как морфологически, так и функционально. Морфологически, по размерам микровиллярного аппа­рата, фоторецепторы сетчатки улит­ки делят на два типа: рецепторы первого типа, характеризующиеся боль­шим размером микровиллярного аппарата и доминирующие в сетчат­ке (до 3800 клеток) и немногочислен­ные (75—200 единиц) фоторецепторы второго типа, несущие короткие и не­регулярные микровиллы (Eakin, Brandenburger, 1967). Функционально фоторецепторы виноградной улитки также неоднородны, поскольку одна их часть реагирует на освещение де- поляризационным, а другая — гиперполяризационным смещением фоно­вого (темнового) уровня мембранно­го потенциала. Поскольку этот результат получен не только на интактной сетчатке (Черноризов и др., 2007; Chernorizov, Sokolov, 2010), но и при исследовании полностью изолирован­ных клеток, лишенных синаптических контактов, можно утверждать, что разнонаправленность фоторецепторных ответов (как де-, так и гипер-) у виног­радной улитки обусловлена эндоген­но, т. е. свойствами самих фоторецеп­торов (Шехтер, Греченко, 2009).

Несмотря на то, что потенциалы отдельных фоторецепторов виноград­ной улитки имеют противоположную полярность (де- или гиперполяриза­ция), суммарный электрический ответ ее сетчатки «монополярен» и состоит только из одного роговично-позитивного колебания. Это может быть объяснено следующим образом. Ла­тентный период световых реакций у обоих типов фоторецепторов одина­ков, но реакции гиперполяризационного типа характерны для относитель­но небольшой части фоторецепторов: по нашим данным, этот тип ответов демонстрируют только около 28% кле­ток от общего числа обследованных элементов (Шехтер, Греченко, 2009). Как следствие, в интегральной форме (ЭРГ) активность этого типа клеток может маскироваться активностью доминирующих в сетчатке фоторецеп­торов, гиперполяризующихся светом. Можно предположить, что фоторе­цепторы этих двух типов представля­ют собой «яркостные» (возбуждаемые светом, деполяризующиеся) и «темно- вые» (тормозимые светом, гиперполяризующиеся) элементы сетчатки. Тог­да отсутствие проявлений «off»-эффекта (эффекта выключения света) в ЭРГ виноградной улитки объясняется не отсутствием «темновой системы» в сетчатке, а ее «маскировкой» активно­стью «яркостной» системы.

Еще одной особенностью фоторе­цепторных клеток виноградной улит­ки является совмещение собственно рецепторной функции и функции пер­вичного сенсорного нейрона, по­скольку их аксоны обладают спайк- генерирующим механизмом. Эти аксоны образуют оптический нерв и в его составе уходят в ЦНС. Оптический нерв содержит несколько популяций волокон, которые различаются по ди­аметру и, как следствие, скорости про­ведения электрического сигнала (Зайцева, 1992). Световая стимуляция гла­за вызывает асинхронную активность этих волокон, представленную в сум­марной активности оптического нерва потенциалами действия разной амплитуды (рисунки 6, 7).

При включении света появление потенциалов действия в оптическом нерве опережает электроретинограмму. Факт отставания фоторецепторной реакции от реакции морфологически более удаленной структуры свидетель­ствует о присутствии в сетчатке виног­радной улитки глиальных клеток, опосредующих реакции фоторецепто­ров. Активность этих медленно срабатывающих «глиальных буферов», по- видимому, и приводит к задержке ЭРГ-проявлений деятельности соб­ственно информационных элементов сетчатки (фоторецепторов и нейро­нов). В этом отношении ЭРГ виног­радной улитки сходна с ЭРГ позвоноч­ных, являющейся непосредственным отражением реакций Мюллеровских глиальных клеток сетчатки (Черноризов, 2008).

В отличие от ЭРГ, в светоиндуци­рованной активности оптического не­рва присутствуют как «on» -ответ на включение света, так и «off» - разряд, следующий за ним. Эти реакции, по-видимому, принадлежат разным попу­ляциям нервных волокон, поскольку представлены потенциалами действия разной амплитуды (рис. 6, 7). Если для «on» - ответа характерны относительно высокоамплитудные потенциалы дей­ствия (ПД), то в «off» - реакцию вовле­чены низкоамплитудные ПД. Кроме того, по сравнению с «on» - ответом «off» - реакция менее выражена, что го­ворит об относительно небольшом числе волокон, реагирующих на вык­лючение освещения. Это позволяет соотнести происхождение «off - ответа оптического нерва с деятельностью малочисленных фоторецепторов, гиперполяризующихся светом и, соот­ветственно, деполяризующихся его выключением (это и есть «off» - реак­ция).

Таким образом, есть эксперимен­тальные основания утверждать, что в ахроматической зрительной системе виноградной улитки «яркостная» и «темновая» подсистемы начинают складываться уже на уровне фоторе­цепторов. Не исключено, что в их окончательном формировании при­нимают участие и вставочные нейро­ны в нейропиле у основания оптичес­кого нерва, где, кроме того, обнаруже­ны связи между коллатералями самих фоторецепторов (Зайцева, 1992).

В зрительных системах животных, сетчатка которых значительно слож­нее, чем сетчатка виноградной улитки, «яркостный» и «темновой» каналы формируются не на рецепторном, а на более высоком клеточном уровне. В частности, у рыб проявление активно­сти этих каналов впервые обнаружи­вается в слое биполярных клеток сет­чатки (Черноризов, 1999; Черноризов, Соколов, 2001). С другой стороны, у более примитивного, чем виноградная улитка, моллюска Onchidium яркостная и темновая системы не объединены в сетчатке, а распределены по двум мор­фологически разным органам зрения. Его яркостное различение обеспечива­ют цефалические глаза, а дорзальные глаза, расположенные на нижней по­верхности тела Onchidium, вовлечены в теневой ответ (Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto K., 1985).

Заключение

Зрительные системы человека и разных животных могут использовать разные «тактические приемы» для формирования «яркостного» и «тем- нового» модулей: у позвоночных эти модули формируются на уровне ней­ронов сетчатки (начиная с биполяров), а у беспозвоночных уже на уровне фо­торецепторов. Однако сам принцип оппонентности в функционировании механизмов зрения, предполагающий взаимодействие в реакциях на свет «темнового» и «яркостного» модулей, по-видимому, универсален для позво­ночных и беспозвоночных животных. Наши собственные данные и анализ литературы свидетельствуют в пользу того, что нейронной основой различе­ния яркости является согласованная («взвешенная») активность «on» - и «off» - каналов зрительной системы.

Список литературы:

  1. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. — М.: Высшая школа, 1983.

  2. Винников Я.А. Цитологические и моле­кулярные основы рецепции. — Л.: Наука, 1971.

  3. Жуков В.В., Грибакин Ф.Г. Спектральная чувствительность глаза моллюсков в уль­трафиолетовой и видимой области спек­тра // Сенсорные системы. — 1990. — Т. 4. №4. - С. 341-350.

  4. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки // Журнал ВНД им. И.П. Павлова. - 1992. - Т. 42(6). - С. 1132-1150.

  5. Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Хроматическая составля­ющая электроретинограммы лягушки // Журн. ВНД им. И.П. Павлова. - 1986. - Т. 36 (6). - С. 1100-1107.

  6. Измайлов Ч.А., Зимачев М.М., Соко­лов Е.Н., Черноризов А.М. Двухканаль­ная модель ахроматического зрения ля­гушки // Сенсорные системы. - 2006. - Т. 20 (1) - С. 1-11.

  7. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Шехтер Е.Д. Двухканальная модель различения сигналов в сенсорных системах // Вестник Моск. ун-та. Серия 14 «Психология». - 1998. - №3. - С. 29-40.

  8. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н. Цветовое зрение. -М.: МГУ, 1984.

  9. Кейдель В.Д. Физиология органов чувств. М.: Медицина, 1975.

  10. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофи­зиология. - М.: Изд-во МГУ, 2002.

  11. Николс Дж. Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. - М.: УРСС, 2003.

  12. Смит К. Биология сенсорных систем. - М.: БИНОМ, 2005.

  13. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. Новый взгляд. - М.: УРСС, 2003.

  14. Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичус Г.Г. Искусственные органы чувств. - М.: Наука, 1979.

  15. Черноризов М.М. Нейронные механизмы цветового зрения: Автореферат докт. дис. М.: МГУ, 1999.

  16. Черноризов А.М. Глия: морфология, фи­зиология, функции // Нейрон / Под ред. Соколова Е.Н., Филиппова В.А., Черноризова А.М. - Тюмень, 2008. - С. 433-467.

  17. Черноризов А.М., Соколов Е.Н. Вектор­ное кодирование цвета в слое биполярных клеток сетчатки карпа // Вестник МГУ. Серия 14. «Психология». - 2001. - №1. - С. 12-33.

  18. Черноризов А.М., Шехтер Е.Д., Греченко Т.Н., Гарусев А.В. Психофизиология ахроматического зрения: от простых не­рвных систем к человеку // Психология человека в современном мире. - Т. 4. - 2009. - С. 370-377.

  19. Шарко Н.В., Осипов Б.С., Ежков А.Р. Электрические ответы глаза моллюска Lymnaea stagnalis // Теоретическая и экс­периментальная биофизика. - 1973. - Вып. 4. - С. 141-146.

  20. Шехтер Е.Д., Зимачев М.М., Аракелов Г.Г. Зрение виноградной улитки. Морфология и суммарная электрическая активность сетчатки // Журнал ВНД им. И.П. Пав­лова. - 1992. - Т. 42 (5). - С. 986-991.

  21. Шехтер Е.Д., Греченко Т.Н. Два типа фо­торецепторов в ахроматической зритель­ной системе виноградной улитки // Экс­периментальная психология. - 2009. - №2(2). - С. 5-15.

  22. Brown K.T., Flaming D.G. Intracellular recording in outer segments of red and green rods of the toad // Society for Neuroscience Abstracts. - 1977. - №3. - Р. 554.

  23. Brown K.T. The electroretinogram: its components and their origins // Vision Res. 1968. - Vol. 8 (6). - P. 633-677.

  24. Chernorizov A.M., Shekhter E.D., Arakel­ov G.G., Zimachev M.M. The Vision of the Snail: The Spectral Sensitivity of the Dark- Adapted Eye // Neurocsi. & Behav. Physiol. 1994. - Vol. 24 (1). - P. 59-62.

  25. Chernorizov A.M., Sokolov E.N. Mech­anisms of achromatic vision in invertebrates and vertebrates: A comparative study // Spanish J. Psychology - 2010. - Vol. 13 (1). P. 18-29.

  26. Dartnall H.J.A. The interpretation of spectral sensitivity curves // Br. Med. Bull. - 1953. - №9. - P. 24-30.

  27. Gillary H.L. Electrical responses from the eye of Helix to photic stimulation and simultaneous electrical stimulation of the optic nerve // Vision Res. - 1970. - Vl. 10 (10). P. 977-991.

  28. Hartline H.K. The nerve messages in the fibers of the visual pathway // J. Opt. Soc. Am. - 1940. - Vol. 30. - P. 239-247.

  29. Heggelund P. Achromatic color vision. I. Perceptive variables of achromatic colors // Vision Res. - 1974. - Vol. 14. - P. 1071-1079.

  30. Eakin R.M., Brandenburger J.l. Differ­entiation in the eye of a pulmonate snail Helix aspersa // J. Ultrastruct. Res. - 1967. - Vol. 18 (4). - P. 391-421.

  31. Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Spherical model of color and brightness discrimination // Psychologic. Science. - 1991. - №2. - P. 249-259.

  32. Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto K. Morphological and electrophysiological studies of a multiple photoreceptive system in a marine gastropode Onchidium // Neuroscience Research. - 1985. - Vol. 2. - P. 1-15.

  33. Sokolov E.N., Palikhova T.N. Immediate plasticity of identifiable synapses in the land snails Helix lucorum // Acta Neurobiol. Exp. 1999. - Vol. 59. - P. 161-169.

  34. Von Berg E., Shneider G. The spectral sensitivity of the dark-adapted eye of Helix pomatia // Vision Res. - 1972. - Vol. 12 (12). P. 2151-2152.

  35. Wilbur K.W., Yonge C.M. (Eds.) Physiology ofmollusca. -Academic Press: New York and London. V. II., 1966.
Для цитирования статьи:

Шехтер М.С., Черноризов А.М., Гадельшина Д.Ф.Модульная организация механизмов ахроматическо зрения: от человека к простым нервным системам. // Национальный психологический журнал. 2010. № 2. c.92-99. doi:

Скопировано в буфер обмена

Скопировать